Menniskans härledning och könsurvalet/Kapitel 8

Från Wikisource, det fria biblioteket.
Hoppa till navigering Hoppa till sök
←  Menniskoracerna
Menniskans härledning och könsurvalet
av Charles Darwin
Översättare: Rudolf Sundström
Sekundära könskarakterer inom djurrikets lägre klasser  →


[ 189 ]

Åttonde kapitlet.


Principer för könsurvalet.


Sekundära könskarakterer. — Könsurval. — Verkningssätt. — Hanarnes öfvervägande antal. — Polygami. — I allmänhet har endast hanen blifvit förändrad genom könsurval. — Hanens begär. — Hanens föränderlighet. — Af honan utöfvadt val. — Jemförelse mellan könsurval och naturligt urval. — Förärfning i motsvarande lefnadsperioder under motsvarande årstider och såsom begränsad genom könet. — Förhållande mellan de olika slagen af förärfning. — Orsaker, hvarför det ena könet och ungarne icke förändras genom könsurval. — Tillägg om de båda könens proportionstal i djurriket. — Om begränsandet af de båda könens antal genom naturligt urval.


Bland djur med skilda kön afvika hanarne nödvändigt från honorna till sina fortplantningsorganer, och dessa lemna de primära könskaraktererna. Men könen skilja sig ofta i hvad Hunter har kallat sekundära könskarakterer, hvilka icke stå i direkt förbindelse med fortplantningsakten; så eger hanen t. ex. vissa förnimmelse- eller rörelseorganer, hvilka honan helt och hållet saknar, eller har han dem högre utvecklade, så att han lätt må finna reda på eller upphinna henne, eller eger hanen också särskilda griporganer för att säkert hålla henne fast. Dessa senare organer äro af oändligt vexlande beskaffenhet och öfvergå i eller kunna i några fall knappast skiljas från dem, hvilka vanligen uppställas som primära, t. ex. de sammansatta bihangen i slutet af insekthanarnes abdomen. Så vida vi icke i sjelfva verket inskränka termen “primära“ till fortplantningskörtlarne, är det knappast möjligt att, så framt det är fråga om griporganerna, afgöra, hvilka böra kallas primära och hvilka sekundära.

Honan skiljer sig ofta från hanen genom egandet af organer för ungarnes närande och skyddande, t. ex. mjölkkörtlarne hos däggdjuren och den af magskinnet bildade pungen hos marsupialierna. Hanen skiljer sig likaledes i några få fall från honan genom förekomsten af analoga organer, t. ex. de mottagningsrum för äggen, som vissa fiskhanar ega, och som tidtals utvecklas hos vissa grodhanar. [ 190 ]Binas honor hafva en särskild inrättning för att insamla och bära bort frömjöl, och deras äggläggningsrör är förändradt till en gadd för att försvara deras larver och samhället. Hos många insekters honor är äggläggningsröret förändradt på det mest komplicerade sätt för att säkert placera äggen. Sådana fall kunde nämnas i mängd, men vi hafva här icke med dem att skaffa. Det finnes dock andra könsolikheter, hvilka alls icke stå i något sammanhang med de primära organer, som här hufvudsakligen sysselsätta oss, — t. ex. hanens mera betydande storlek, styrka och stridslystnad, hans anfallsvapen eller försvarsmedel mot rivaler, hans prunkande färgteckning och vexlande prydnader, hans sångförmåga och andra dylika karakterer.

Utom i ofvannämnda primära och sekundära karakterer skilja hanen och honan sig stundom i bildningar, som stå i sammanhang med olika lefnadsvanor, och hvilka alls icke eller endast indirekt hafva afseende på fortplantningsförrättningarna. Så suga honorna af vissa flugor (Culicidæ och Tabanidæ) blod, hvaremot hanarne lefva på blommor och sakna mandibler.[1] Endast hanarne af vissa skymnings- och nattfjärilar samt af några kräftdjur (t. ex. Tanais) hafva ofullständiga, slutna munöppningar och kunna icke taga till sig någon föda. Vissa cirripeders komplementarhanar lefva på parasitväxters vis antingen på honan eller på hermafroditformen samt sakna mun och gripfötter. I dessa fall är det hanen, som har undergått förändring och förlorat vissa vigtiga organer, hvilka de öfriga medlemmarna af samma grupp ega. I andra fall är det honan, som har förlorat sådana delar; honan af lysmasken t. ex. saknar vingar, såsom händelsen är med många skymnings- och nattfjärilshonor, af hvilka somliga aldrig lemna sina kokonger. Många parasitiskt lefvande kräftdjurshonor hafva förlorat sina simfötter. Hos några vifvelbaggar (Curculionidæ) råder en stor olikhet mellan hanen och honan i afseende på rostri eller snabelns längd;[2] men afsigten med dessa och många analoga skiljaktigheter har icke blifvit förklarad. Olikheter i byggnad mellan båda könen i öfverensstämmelse med skilda lefnadsvanor äro mestadels inskränkta till de lägre djuren, men hos några få foglar är hanens näbb olik honans. Tvifvelsutan stå i de flesta, tydligen dock icke i alla dessa fall olikheterna i indirekt förbindelse med artens fortplantning; så skall en hona, som har att gifva näring åt en mängd ägg, kräfva mera föda än hanen och följaktligen behöfva särskilda medel att förskaffa sig [ 191 ]densamma. Ett handjur, som lefde endast ganska kort tid, kunde utan skada genom bristande användning förlora sina organer för födas anskaffande, men det borde bibehålla sina rörelseorganer i ett fullkomligt tillstånd, så att det kunde hinna upp honan. Å andra sidan kunde honan tryggt hafva förlorat sina organer för flygt, simning eller gång, om hon småningom antog vanor, hvilka gjorde sådana egenskaper onyttiga.

Vi hafva dock här endast att skaffa med det slags urval, som jag har benämnt könsurval. Detta beror på det företräde, hvilket vissa individer uteslutande med afseende på fortplantningen hafva framför andra individer af samma kön. Om de båda könen äro olika till byggnad i öfverensstämmelse med skilda lefnadsvanor, såsom i de ofvanför nämnda fallen, så hafva de tvifvelsutan blifvit förändrade genom naturligt urval i förening med en till ett och samma kön inskränkt förärfning. Vidare höra de primära könsorganerna och de, som äro afsedda för ungarnes närande och beskyddande, till samma afdelning, ty de individer, hvilka bäst födde eller närde sin afkomma, skulle, ceteris paribus, lemna de flesta afkomlingarne att ärfva deras öfverlägsenhet, under det att de, hvilka illa födde och närde sin afkomma, skulle lemna endast få afkomlingar att ärfva deras sämre egenskaper. Emedan hanen skall uppsöka honan, behöfver han för detta ändamål förnimmelse- och rörelseorganer, men om dessa organer erfordras för andra af lifvets uppgifter, hvilket i allmänhet är förhållandet, så hafva de blifvit utvecklade genom naturligt urval. Då hanen har funnit honan, behöfver han stundom oundgängligen griporganer för att hålla henne fast; så underrättar dr Wallace mig, att hanarne af vissa skymnings- och nattfjärilar icke kunna para sig med honorna, om deras tarser eller fötter äro afbrutna. Hanarne af många hafskrustaceer hafva sina fötter och antenner förändrade på ett ovanligt sätt till honans gripande; i följd deraf kunna vi förmoda, att dessa djur, alldenstund de drifvas omkring af vågorna på öppna sjön, nödvändigt behöfva dessa organer för sin arts fortplantning, och att, om så är händelsen, deras utveckling skall hafva varit resultatet af vanligt eller naturligt urval.

Om båda könen följa alldeles samma lefnadsvanor och hanen har högre utvecklade förnimmelse- eller rörelseorganer än honan, så kan detta bero på, att dessa i sitt fullkomnade tillstånd äro oundgängliga för hanen vid honans uppsökande; men i de allra flesta fall tjena de endast till att gifva en hane en fördel öfver en annan, ty de sämre utrustade hanarne skulle, om tid lemnades dem, kunna para sig med honorna, och de skulle i alla andra händelser, [ 192 ]att döma af honans byggnad, vara lika väl utrustade för sina vanliga lefnadsvanor. I sådana händelser måste könsurval hafva trädt i verksamhet, ty hanarne hafva erhållit sin nuvarande byggnad, icke emedan de varit bättre utrustade till att förblifva vid lif i kampen för tillvaron, utan alldenstund de hafva vunnit en fördel öfver andra hanar, och emedan de hafva öfverflyttat denna fördel endast till sina hanliga afkomlingar. Det var betydelsen af denna skilnad, som föranledde mig att beteckna detta slags urval som könsurval. Om vidare den förnämsta nytta, som tillskyndas hanen af hans griporganer, består i att hindra honans undkommande före andra hanars ankomst eller vid angrepp af dem, skola dessa organer hafva blifvit fullkomnade genom könsurval, d. v. s. genom den fördel, som vissa hanar hafva vunnit öfver sina medtäflare. Men i de flesta fall är det knappast möjligt att skilja mellan verkningarna af naturligt och köns-urval. Hela kapitel kunde lätteligen fyllas med detaljer angående olikheterna mellan könen i afseende på deras förnimmelse-, rörelse- och griporganer. Som dessa bildningar likväl icke hafva mera intresse än andra, hvilka äro anpassade efter lifvets vanliga ändamål, skall jag nästan gå dem förbi och endast anföra några få exempel under hvarje klass.

Det gifves många andra bildningar och instinkter, hvilka måste hafva blifvit utvecklade genom könsurval, t. ex. de anfallsvapen och försvarsmedel, som hanarne ega för att strida med och drifva bort sina medtäflare, deras mod och stridslystnad, deras mångahanda prydnader, deras organer för frambringandet af vokal- och instrumentalmusik samt deras körtlar för afsöndring af luktande ämnen; de flesta af dessa senare bildningar tjena endast till att locka eller uppegga honan. Att dessa karakterer äro resultatet af könsurval och icke af vanligt urval, är tydligt, emedan obeväpnade hanar, som saknade prydnader och särskilda lockelsemedel, skulle hafva lika god framgång i kampen för lifvet och i efterlemnandet af en talrik afföda, om bättre utrustade hanar icke förefunnes. Vi kunna sluta till, att detta skulle vara händelsen, ty honorna, som sakna vapen och prydnader, äro i stånd att bibehålla sig vid lif och fortplanta sin art. Sekundära könskarakterer af det slag, som nyss nämndes, skola fullständigt afhandlas i följande kapitel, emedan de i många hänseenden äro af intresse, men framför allt emedan de bero på vilja, val och rivalitet hos ettdera könet. Om vi se två hanar kämpa om egandet af en hona eller flere fogelhanar utbreda sin glänsande fjäderdrägt och utföra de egendomligaste rörelser inför en samling honor, kunna vi icke tvifla på, att de, ehuru ledda af instinkten, veta, hvad de förehafva, och med full vetskap visa sina själs- och kroppsegenskaper.

[ 193 ]På samma sätt som menniskan kan förbättra sina stridstuppars race genom urval af sådana foglar, som segra på stridsplatsen, hafva, som det synes, de starkaste och kraftfullaste hanarne eller de, som äro utrustade med de bästa vapnen, gått af med segern i naturtillståndet och åstadkommit den naturliga racens eller artens förädling. Under upprepade strider på lif och död skulle en ringa grad af föränderlighet, om den medförde någon fördel, ehuru obetydlig, vara tillräcklig för könsurvalets verksamhet, och det är säkert, att sekundära könskarakterer äro synnerligen föränderliga. På samma sätt som menniskan enligt sin åsigt om skönhet kan gifva ett vackert utseende åt hanarne af sitt fjäderfä — kan åt Sebright-Bantam-hönsen förläna en ny och präktig fjäderdrägt, en upprät och egendomlig hållning — synes det, att fogelhonor i naturtillståndet genom att länge hafva valt de mera tilldragande hanarne hafva förökat deras skönhet. Tvifvelsutan förutsätter detta å honans sida en förmåga af urskiljning och smak, hvilken till en början synes ytterst osannolik; men jag hoppas längre fram visa, att detta icke är händelsen.

I följd af vår okunnighet i åtskilliga punkter är det bestämda sätt, hvarpå könsurvalet verkar, i viss grad obekant. Om icke desto mindre de naturforskare, som redan tro på arternas föränderlighet, ville läsa följande kapitel, skulle de, tänker jag, med mig instämma i, att könsurvalet har spelat en betydande rôle i den organiska verldens historia. Det är visst, att bland nästan alla djur en strid eger rum mellan hanarne om besittningen af honorna. Detta faktum är så uppenbart, att det skulle vara öfverflödigt att anföra exempel derpå. Alltså kunna honorna, under förutsättning af att deras själsförmögenheter voro tillräckliga för utöfvandet af ett sådant val, utvälja en hane bland flere. Men i en mängd fall ser det ut, som hade det särskildt blifvit så ordnadt, att en kamp skulle uppstå mellan många hanar. Sålunda komma bland flyttfoglarne hanarne i allmänhet före honorna till häckplatsen, så att många hanar äro redo att kämpa om hvarje hona. Fogelfängarne försäkra, att detta oföränderligen är förhållandet med näktergalen och svarthufvade sångaren, såsom för mig har uppgifvits af hr Jenner Weir, hvilken bekräftar påståendet med afseende på den senare arten.

Hr Swaysland från Brighton, hvilken under de senaste fyratio åren har plägat fånga våra flyttfoglar genast efter deras ankomst, skrifver till mig, att han aldrig har sett honorna af någon art anlända före sina hanar. Under en vår sköt han trettionio hanar af Ray’s ärla (Budytes Raji), innan han såg en [ 194 ]enda hona. Hr Gould har, som han meddelar mig, genom anatomisk undersökning förvissat sig om, att snäpphanarne komma till vårt land före honorna. Hvad fiskar beträffar, så äro under den tid, då laxen stiger upp för våra strömmar, hanarne i stort antal färdiga till fortplantning före honorna. Så är förhållandet tydligen äfven med grodor och paddor. Inom insekternas stora klass träda hanarne nästan alltid före det andra könet fram ur puppstadiet, så att de vanligen flyga omkring en tid, innan några honor kunna varseblifvas.[3] Orsaken till denna olikhet mellan hanar och honor i deras ankomst- och mogenhetstider är tillräckligt tydlig. De hanar, hvilka årligen först vandrade till ett annat land, eller som under våren voro först färdiga eller ifrigast att fortplanta sig, skola lemna det största antalet afkomlingar, och dessa skola hafva ett anlag att förärfva likartade instinkter och konstitutioner. I det hela taget kan det icke vara något tvifvel underkastadt, att hos nästan alla djur med skilda kön en beständigt återkommande strid eger rum mellan hanarne om besittningen af honorna.

Svårigheten i afseende på könsurvalet ligger för oss i att förstå, hvarpå det beror, att de hanar, hvilka besegra andra hanar, eller att de, hvilka visa sig mest tilldragande för honorna, lemna ett större antal afkomlingar att ärfva deras öfverlägsenhet, än förhållandet är med de besegrade och mindre tilldragande hanarne. Så framt detta icke vore följden, kunde de karakterer, hvilka gåfvo vissa hanar en fördel öfver andra, icke fullkomnas och förökas genom könsurval. Om könen existera i fullkomligt lika antal, skola de sämst utrustade hanarne slutligen finna honor (med undantag af de fall, då polygami råder) och lemna lika många för deras allmänna lefnadsvanor lika väl utrustade afkomlingar som de bäst begåfvade hanarne. I följd af åtskilliga fakta och betraktelser drog jag förr den slutsatsen, att af de flesta djur, hos hvilka sekundära könskarakterer voro väl utvecklade, hanarne betydligt öfverstego honorna i antal, och detta håller väl streck i några få fall. Om hanarne förhölle sig till honorna som två till ett eller som tre till två, eller också i något lägre förhållande, skulle hela saken vara enkel, ty de bättre beväpnade eller mera [ 195 ]tilldragande hanarne skulle lemna största antalet afkomlingar. Men efter att, så vidt som möjligt, hafva undersökt könens numeriska förhållanden tror jag icke, att någon stor olikhet i antal i allmänhet förefinnes. I de flesta fall synes könsurvalet hafva varit verksamt på följande sätt.

Låtom oss taga en art, t. ex. en fogel, och dela de honor, som bebo ett område, i tvenne lika afdelningar, den ena bestående af de kraftfullare och bättre närda samt den andra af de mindre kraftfulla och mindre friska individerna. De förra skulle — derom kan föga tvifvel råda — vara färdiga att under våren fortplanta sig före de andra, och denna åsigt omfattas af hr Jenner Weir, hvilken under många år har noggrant gifvit akt på foglarnes vanor. Likaledes kan det icke uppstå något tvifvel om, att de kraftfullaste, friskaste och bäst närda honorna öfver hufvud taget skulle kunna frambringa största antalet afkomlingar. Hanarne äro, såsom vi hafva sett, i allmänhet färdiga till fortplantning före honorna; bland hanarne bortdrifva de starkaste och inom några arter de bäst beväpnade de svagare hanarne, och de förre skola då para sig med de kraftfullare och bättre närda honorna, emedan dessa först äro färdiga att fortplanta sig. Sådana kraftiga par skulle säkerligen alstra ett större antal afkomlingar än de fördröjda honorna, hvilka, under förutsättning af att könen äro lika till antalet, skulle blifva nödsakade att para sig med de besegrade och mindre kraftfulla hanarne, och detta är allt, som under loppet af på hvarandra följande generationer behöfves att föröka hanarnes storlek, styrka eller mod eller att förbättra deras vapen.

Men i en mängd fall komma icke de hanar, hvilka besegra andra hanar, i besittning af honorna oberoende af ett val från de senares sida. Djurens frieri är ingalunda en så enkel och kort affär, som man kunde tro. Honorna uppeggas mest af eller föredraga att para sig med de prydligare hanarne eller med dem, som äro de bästa sångarne, eller som uppföra sig bäst i lekarne; men det är tydligen sannolikt, såsom det i några fall verkligen har iakttagits, att de samtidigt skola föredraga de kraftigaste och lifligaste hanarne.[4] Sålunda skola de kraftigare honorna, hvilka äro de första att fortplanta sig, hafva valet öppet mellan flere hanar, och ehuru de icke alltid kunna välja de starkaste och bäst beväpnade, skola de välja dem, som äro kraftfulla och väl [ 196 ]beväpnade samt i andra hänseenden mest tilldragande. Sådana tidiga par skola vid afkomlingars alstrande på den honliga sidan hafva samma och på den hanliga sidan nästan samma fördel, som ofvanför har visats. Och detta har tydligen under en lång följd af generationer varit tillräckligt att föröka icke endast hanarnes styrka och stridsförmåga utan äfvenledes deras olika prydnader eller andra lockelsemedel.

I det omvända och mycket sällsyntare fall, då hanarne välja särskilda honor, är det tydligt, att de, hvilka voro de kraftigaste och hade besegrat andra, skulle hafva det friaste valet, och det är nästan säkert, att de skulle välja kraftiga så väl som tilldragande honor. Sådana par skulle vid afkomlingars alstrande hafva en fördel, och detta desto mera, om hanen hade förmåga att försvara honan under parningstiden, såsom händelsen är med några af de högre djuren, eller hjelpte till att sörja för ungarne. Samma principer skulle finna tillämpning, om båda könen ömsesidigt föredroge och utvalde vissa individer af motsatta könet under förutsättning af, att de utvalde icke endast de mera tilldragande, utan likaledes de kraftigare individerna.


De båda könens numeriska förhållande. — Jag har anmärkt, att könsurvalet skulle vara en simpel sak, om hanarne voro honorna betydligt öfverlägsna till antalet. Häraf föranleddes jag att, så vidt i min förmåga stod, undersöka förhållandena mellan båda könen af så många djur som möjligt; materialierna härför äro dock torftiga. Jag skall här endast lemna ett kort utdrag af resultaten och gömma detaljerna till ett bihang för att icke afbryta gången af min bevisföring. Endast tama djur erbjuda tillfälle att fastställa proportionstalen vid födelsen; men inga anteckningar hafva blifvit specielt förda för detta ändamål. På indirekt väg har jag dock samlat en betydande mängd statistiska uppgifter, hvaraf det visar sig, att hos de flesta af våra husdjur könen äro nästan lika vid födelsen. Så hafva af racehästar 25,560 fölungar blifvit antecknade under tjugoett år, och hingstfölen hafva förhållit sig till stofölen som 99,7 till 100. Bland vindthundar är olikheten större än hos något annat djur, ty under tolf år förhöllo sig bland 6,878 valpar de af hankönet till honvalparne som 110,1 till 100. Det är dock i viss grad tvifvel underkastadt, om det är rigtigt att draga den slutsatsen, att samma proportionstal skulle gälla under naturliga förhållanden som i tama tillståndet, ty små och okända olikheter i förhållandena inverka till en viss grad på könens proportion. Så [ 197 ]förhålla sig i afseende på menniskorna antalet födda af mankön i England som 104,5, i Ryssland som 108,9 och bland judarne i Livland som 120 till 100 af qvinkönet. Förhållandet påverkas också på ett hemlighetsfullt sätt af den omständigheten, om barnen äro äkta eller oäkta.

För vår närvarande uppgift hafva vi icke att skaffa med förhållandet mellan könen vid födelsen utan i det fullt utbildade tillståndet, och detta medför ännu en annan orsak till tvifvel, ty det är ett väl bekräftadt faktum, att inom menniskoslägtet en betydligt större mängd mankön än qvinkön dör före och under födelseakten samt i de första barndomsåren. Detta är nästan säkert med hanlam, och så torde förhållandet äfven vara med hanarne af andra djur. Hanarne af några djur döda hvarandra i strid, eller jaga de hvarandra omkring, tills de hafva blifvit högeligen utmagrade. De måste äfvenledes ofta blifva utsatta för åtskilliga faror, då de ströfva omkring under ifrigt sökande efter honorna. Hos många fiskarter äro hanarne mycket mindre än honorna, och man tror, att de ofta uppslukas af de senare eller af andra fiskar. Hos några foglar synas honorna dö i större antal än hanarne; de äro också utsatta för att omkomma i sina nästen, eller då de sysselsätta sig med sina ungar. Hos insekter äro honlarverna ofta större än hanlarverna och skulle följaktligen med mera sannolikhet komma att förtäras; i några fall äro de fullt utbildade honorna mindre lifliga och mindre hastiga i sina rörelser än hanarne och skola derför icke så lätt kunna undkomma faran. I afseende på djur i naturtillståndet måste vi alltså, för att kunna döma om könens förhållande i det fullt utbildade tillståndet, lita på blotta öfverslaget, och detta är endast föga tillförlitligt, kanske undantagandes då olikheten är synnerligen tydlig. Icke desto mindre kunna vi, så vidt som ett omdöme låter bilda sig, af de i tillägget meddelade fakta draga den slutsatsen, att hanarne af några få däggdjur, af många foglar, af några fiskar och insekter betydligt öfverskjuta honorna till antalet.

Förhållandet mellan könen vexlar i ringa mån under hvarandra efterföljande år; så vexlade för hvarje hundratal af honföl bland kappränningshästar hingstfölen mellan 107,1 under ett år och 92,6 under ett annat år samt bland vindthundar mellan 116,3 och 95,3. Men hade större antal antecknats inom ett vidsträcktare område än England, skulle dessa fluktuationer sannolikt hafva försvunnit, och sådana som de äro, borde de knappast vara tillräckliga att i ett naturtillstånd föranleda en kraftig verkan af könsurvalet. Icke desto mindre synas hos några få vilda djur, [ 198 ]såsom det visas i tillägget, förhållandena antingen under olika årstider eller på skilda lokaler vexla i tillräcklig grad för åstadkommande af en sådan verkan. Ty det bör beaktas, att hvarje fördel, som under vissa år eller på vissa lokaler vunnes af de hanar, hvilka voro i stånd att besegra andra hanar, eller som voro mest tilldragande för honorna, sannolikt skulle öfverflyttas till afkomman och sedermera icke utplånas. Om under de påföljande årstiderna hvarje hane på grund af likheten mellan könen allestädes vore i stånd att skaffa sig en hona, skulle de starkare eller mera tilldragande hanarne, som hade blifvit tidigare aflade, städse hafva åtminstone lika så god utsigt att efterlemna afkomlingar som de mindre kraftiga och mindre tilldragande.


Polygami. — Utöfvandet af polygami leder till samma resultat, som skulle följa från en verklig olikhet i könens antal, ty om hvarje hane förskaffar sig två eller flere honor, skola många hanar icke finna tillfälle att para sig, och dessa senare skulle tvifvelsutan vara de svagare och mindre tilldragande individerna. Många däggdjur och några få foglar äro polygama, men hos djur, som tillhöra de högre klasserna, har jag icke funnit några bevis för denna vana. Sådana djurs intellektuela förmögenheter äro kanske icke tillräckliga att drifva dem till att samla och bevaka ett harem af honor. Att något förhållande råder mellan polygami och utvecklingen af sekundära könskarakterer, synes nästan säkert, och detta understöder den åsigten, att en numerisk öfvervigt af hanar skulle vara utomordentligt gynsam för könsurvalets verksamhet. Icke desto mindre visa många djur, hvilka äro strängt monogama, skarpt utpräglade sekundära könskarakterer, under det att några få djur, hvilka äro polygama, icke äro på så sätt karakteriserade.

Vi skola först i korthet genomgå däggdjurens klass och derefter vända oss till foglarne. Gorillan synes lefva i polygami, och hanen skiljer sig i betydande mån från honan; så är förhållandet med några babianer, hvilka lefva i hjordar, som innehålla två gånger så många fullvuxna honor som hanar. I Södra Amerika visar Mycetes caraya väl utmärkta könsskilnader till färgen, skägget och röstorganerna, och hanen lefver vanligen tillsammans med två eller tre honor; hanen af Cebus capucinus skiljer sig något från honan och synes lefva i polygami.[5] Föga [ 199 ]är bekant angående denna sak, hvad andra apor beträffar, men några arter äro strängt monogama. Idislarne äro utomordentligt polygama och uppvisa oftare könsskilnader än nästan hvarje annan däggdjursgrupp, i synnerhet i sina vapen, men äfvenledes i andra karakterer. De flesta arter af hjort-, ox- och fårslägtet lefva i polygami; så är det äfven med största antalet antiloper, ehuru några af dessa senare äro monogama. Sir Andrew Smith yttrar vid tal om södra Afrikas antiloper, att knappast mer än en aflingsför hane fanns i hjordar af vid pass ett dussin. Den asiatiska Antilope saiga synes vara den omåttligaste polygamist i verlden, ty Pallas[6] förmäler, att hanen drifver bort alla rivaler och samlar en hjord af vid pass hundra stycken, bestående af honor och ungar; honan saknar horn och har mjukare hår, men skiljer sig icke på något annat sätt synnerligen från hanen. Hingsten lefver i polygami, men skiljer sig endast obetydligt från stoet, om man undantager hans betydligare storlek och kroppsproportioner. Vildgalten visar i sina stora huggtänder och många andra kännetecken väl utmärkta könskarakterer; i Europa och Indien för han, med undantag af brunsttiden, ett ensligt lif, men under nämnda årstid sällskapar han med åtskilliga honor, efter hvad Sir W. Elliot, hvilken har vunnit stor erfarenhet genom aktgifvande på detta djur, anser; om detta inträffar äfven i Europa, är tvifvelaktigt, men understödes dock af några uppgifter. Den fullvuxne indiska elefanthanen tillbringar i likhet med vildgalten mycken tid i enslighet; men då han slår sig tillsammans med andra, “är det sällsynt att finna,“ såsom dr Campbell uppgifver, “mer än en hane i en hel hjord af honor“. De större hanarne bortdrifva eller döda de mindre och svagare. Hanen skiljer sig från honan genom sina ofantliga huggtänder, sin betydligare storlek, sin styrka och sin uthållighet; så stor är skilnaden i dessa senare hänseenden, att hanarne, om de fångas, skattas tjugo procent högre än honorna.[7] Af andra tjockhudingar skilja sig könen ganska litet eller alldeles icke, och de lefva, så vidt kändt är, icke i polygami. Knappast en enda art bland Chiroptera och Edentata eller i gnagarnes och insektätarnes stora ordningar visar väl [ 200 ]utvecklade sekundära könsolikheter, och jag kan icke finna någon uppgift om, att någon enda art lefver i polygami, med undantag kanske af vanliga råttan, hvars hanar enligt några råttfångares försäkran lefva tillsammans med flere honor.

Södra Afrikas lejon lefver, som jag erfar af Sir Andrew Smith, någon gång med en enda hona, men vanligen med flere än en, och det anträffades i ett fall med så många som fem honor, så att det lefver i månggifte. Det är, så vidt som jag kan upptäcka, den enda polygamisten inom de på land lefvande Carnivora’s grupp, och det ensamt visar väl markerade könskarakterer. Om vi emellertid vända oss till de i hafvet lefvande Carnivora, så är förhållandet mycket olika, ty många arter af skälar visa, som vi nedanför skola se, ovanliga könskarakterer och äro i hög grad polygama. Så eger alltid hanen af sjöelefanten i Södra Oceanen, enligt Péron, åtskilliga honor, och Forster’s sjölejon säges vara omgifvet af tjugo till trettio honor. I norden åtföljes hanen af Steller’s sjöbjörn äfvenledes af ett större antal honor.

Hvad foglarne beträffar, äro många arter, hvilkas kön betydligt skilja sig från hvarandra, med säkerhet monogama. I Stora Britannien se vi väl utmärkta könsskilnader hos t. ex. gräsanden, hvilken parar sig med en enda hona, hos den vanliga koltrasten och hos domherren, hvilken säges para sig för hela lifvet. Så är förhållandet äfven med Södra Amerikas Cotingidæ och en mängd andra foglar, enligt hvad hr Wallace meddelar mig. Inom åtskilliga grupper har jag icke varit i stånd att finna, om arterna äro polygama eller icke. Lesson säger, att paradisfoglarne, hvilka äro så utmärkta för sina könsolikheter, lefva i polygami, men hr Wallace betviflar, att han hade tillräckliga bevis för sitt påstående. Hr Salvin underrättar mig, att han har blifvit föranledd att tro, det honingsfoglar äro polygama. Hanen af Vidua, hvilken är märkvärdig för sina stjertpennor, synes helt säkert lefva i polygami[8]. Hr Jenner Weir och andra hafva försäkrat mig, att icke sällan tre starar besöka samma näste; men om detta är ett fall af polygami eller polyandri, har icke blifvit afgjordt.

Hönsfoglarne visa nästan lika tydligt utmärkta könsskilnader som paradisfoglar och honingsfoglar, och många arter lefva, som man väl vet, i polygami; andra äro strängt monogama. Hvilken [ 201 ]motsats råder icke mellan könen af den polygama påfogeln eller fasanen och den monogama perlhönan eller rapphönan! Många liknande fall kunde nämnas, t. ex. i skogshönsens grupp, inom hvilken hanarne af den polygama tjädern eller orren äro betydligt olika honorna, under det att könen af den monogama moripan och dalripan skilja sig ganska litet från hvarandra. Bland Cursores uppvisar icke något större antal arter, med undantag af de trappartade, några skarpt utpräglade könsskilnader, och man uppgifver, att stora trappen (Otis tarda) lefver i polygami. Bland vadarne skilja sig ytterst få arter i sexuelt hänseende från hvarandra, men brushanen (Machetes pugnax) utgör ett vigtigt undantag, och denna art anses af Montagu vara polygam. Häraf synes, att det bland foglar ofta finnes ett nära förhållande mellan polygami och utvecklingen af synnerligen utpräglade könsskilnader. Då jag frågade hr Bartlett vid Zoological Gardens, hvilken har förvärfvat en så vidsträckt erfarenhet angående foglar, om hanen af Tragopan (en hönsfogel) lefde i polygami, öfverraskades jag af hans svar: “Jag vet ej, men skulle så tro i anledning af hans lysande färger.“

Det förtjenar uppmärksammas, att instinkten att para sig med en enda hona lätt går förlorad i tama tillståndet. Gräsanden är strängt monogam, men tama ankan i hög grad polygam. Hr W. D. Fox underrättar mig, att bland några halftama gräsänder, hvilka höllos i en stor dam i hans granskap, så många anddrakar skötos af uppsyningsmannen öfver vildbrådet, att endast en qvarlemnades för hvarje sju- eller åttatal af honor; likväl kläcktes ovanligt stora kullar. Perlhönan är strängt monogam; men hr Fox finner, att hans foglar hafva mesta trefnaden, då han håller en tupp för två till tre hönor.[9] Canariefoglar lefva parvis i naturtillståndet, men fogeluppfödarne i England släppa en hane till fyra eller fem honor; emellertid behandlas, såsom man bestämdt har uppgifvit för hr Fox, endast den första honan som maka, hon och hennes ungar ensamma matas af honom; de andra behandlas som supplementshustrur. Jag har anfört dessa fall, emedan de i viss grad göra det sannolikt, att monogama arter antingen tidtals eller för beständigt blifva polygama.

Med afseende på kräldjur och fiskar är för litet kändt om deras vanor för att sätta oss i stånd att tala om deras parningsanordningar. Spiggen (Gasterosteus) säges dock vara polygam,[10] och hanen skiljer sig under fortplantningstiden i påfallande grad från honan.

[ 202 ]Låtom oss nu sammanfatta de medel, hvarigenom, så vidt vi kunna döma, könsurvalet har föranledt utvecklingen af sekundära könskarakterer. Det har blifvit visadt, att största antalet af kraftiga afkomlingar skall alstras från de starkaste och bäst beväpnade samt öfver andra hanar segrande hanarnes parning med de kraftfullaste och bäst närda honorna, hvilka om våren äro först färdiga att lägga ägg. Om sådana honor utvälja de mera tilldragande och på samma gång kraftiga hanarne, skola de alstra ett större antal afkomlingar än de efterblifna honorna, hvilka måste para sig med de mindre kraftiga och mindre tilldragande hanarne. Så skall förhållandet äfven blifva, om de kraftigare hanarne utvälja de mera tilldragande och på samma gång friska och kraftiga honorna, och detta skall särskildt inträffa, om hanen försvarar honan och hjelper till att anskaffa föda åt ungarne. Den sålunda genom alstrande af ett större antal afkomlingar af de kraftigare paren uppnådda fördelen har tydligen varit tillräcklig att göra könsurvalet verksamt. Men en stor öfvervigt i hanarnes antal öfver honorna skulle blifva ännu verksammare, antingen öfvervigten vore endast tillfällig och lokal eller beständig, om den inträffade vid födelsen eller plötsligt i följd af det större nederlaget bland honor, eller om den vore en indirekt följd af polygamiens utöfvande.


Hanen är i allmänhet mera förändrad än honan. — Då könen skilja sig från hvarandra till det yttre utseendet, är det inom hela djurriket med få undantag hanen, som hufvudsakligen har undergått förändring, ty honan förblifver ännu mera lik ungarne af sin egen art och mera lik de andra medlemmarne af samma grupp. Orsaken härtill synes ligga deri, att hanarne af nästan alla djur hafva häftigare passioner än honorna. I följd häraf är det hanarne, som kämpa med hvarandra och ifrigt utbreda sina behag inför honorna, och de, som äro segrande, öfverflytta sin öfverlägsenhet på sin manliga afkomma. Hvarför hanarne icke öfverflytta sina karakterer på båda könen, skall längre fram afhandlas. Att alla däggdjurshanar ifrigt förfölja honorna, är bekant för alla. Så är det med foglar; men många fogelhanar förfölja icke så mycket honan, som de utbreda sin fjäderdrägt, utföra egendomliga rörelser och låta sin sång ljuda i hennes närvaro. Af de få fiskar, på hvilka iakttagelser hafva blifvit anstälda, synes hanen mycket ifrigare än honan; så är det likaledes med alligatorer och, som det synes, äfven med groddjur. Inom insekternas ofantliga klass “är lagen — som Kirby anmärker[11] — den, att hanen [ 203 ]skall söka honan“. Bland spindlar och kräftdjur äro, som jag erfar af två stora auktoriteter, hr Blackwall och hr C. Spence Bate, hanarne lifligare och mera kringströfvande i sina vanor än honorna. Bland insekter och kräldjur är det, — då sinnes- eller rörelseorganerna förefinnas hos det ena könet och saknas hos det andra, eller då de, såsom ofta är händelsen, äro högre utvecklade hos det ena än hos det andra, — så vidt jag kan upptäcka, nästan oföränderligt hanen, som bibehåller sådana organer eller har dem mest utvecklade, hvilket visar, att hanen är den lifligare parten vid båda könens förening.[12]

Honan är å andra sidan med högst sällsynta undantag mindre ifrig än hanen. Som den berömde Hunter[13] för lång tid tillbaka iakttog, “fordrar hon“ i allmänhet, “att blifva tillbedd“; hon är blygsam och kan ofta ses en tid bortåt göra försök att undkomma hanen. Hvar och en, som har aktgifvit på djurens vanor, skall vara i stånd att erinra sig exempel härpå. Att döma af åtskilliga fakta, hvilka längre fram skola meddelas, och af de resultat, hvilka med skäl kunna tillskrifvas könsurvalet, utöfvar honan, ehuru jemförelsevis passiv, ett visst val och antager en hane med företräde framför andra, eller antager hon icke, hvilket utseendet någon gång skulle föranleda oss att tro, den hane, hvilken är mest tilldragande för henne, utan den, som är den minst motbjudande. Utöfvandet af ett visst val från hanens sida synes nästan lika allmänt som hanens begär.

Vi föranledas naturligtvis att fråga, hvarför hanen i så många och så vidt skilda klasser har blifvit ifrigare än honan, så att han söker efter henne och visar sig som den verksammare parten vid frieriet. Det skulle icke vara någon fördel utan en viss förlust af kraft, om båda könen ömsesidigt skulle uppsöka hvarandra; men hvarför skall hanen nästan alltid vara den, som uppsöker? Hos växter måste fröämnena näras en tid bortåt efter befruktningen; i följd deraf föres frömjölet nödvändigt till honorganerna och anbringas på märket genom insekters eller vindens tillhjelp eller genom ståndarnes egna rörelser, och hos alger m. fl. genom [ 204 ]antherozoidernas rörelseförmåga. Hos lågt organiserade djur, som beständigt äro fästade på samma ställe och hafva könen skilda, bringas det hanliga elementet oföränderligen till det honliga, och vi kunna inse skälet härtill, ty äggen skulle, äfven om de frigjorde sig före befruktningen och icke kräfde vidare näring eller beskydd, i följd af sin betydliga relativa storlek mindre lätt kunna transporteras än det hanliga elementet. Derför äro vexter[14] och många af de lägre djuren analoga i detta hänseende. Då det är fråga om djur, som icke äro fästade på ett och samma ställe, men inneslutna inom ett skal och i saknad af förmåga att framskjuta någon del af kroppen, eller om sådana djur, som hafva obetydlig rörelseförmåga, måste hanarne utsätta det befruktande elementet för vådan af åtminstone en kort färd genom hafsvattnet. Det skulle alltså vara en stor fördel för sådana djur, då deras organisation fullkomnades, om hanarne förvärfvade den vanan att närma sig honan så mycket som möjligt, då de stodo i begrepp att utsända det befruktande elementet. Om hanarne af åtskilliga lågt organiserade djur sålunda ursprungligen hade förvärfvat vanan att närma sig och uppsöka honorna, borde samma vana naturligtvis öfverflyttas på deras högre utvecklade hanliga afkomlingar, och de skulle begåfvas med starka passioner för att blifva verksamma sökare. Förvärfvandet af sådana passioner skulle naturligtvis följa af, att de ifrigare hanarne lemnade ett större antal afkomlingar än de mindre ifriga.

Hanens stora begär har sålunda indirekt ledt till den hos hanen mycket oftare än hos honan förekommande utvecklingen af sekundära könskarakterer. Men sådana karakterers utveckling skall hafva mycket underlättats, om den slutsats, till hvilken jag kom efter att hafva aktgifvit på tama djur, kan anses tillförlitlig, nämligen att hanen är mera underkastad variation än honan. Jag är medveten om, huru svårt det är att bestyrka en sådan slutsats. Några obetydliga bevis kunna dock vinnas genom att jemföra de båda könen inom menniskoslägtet, emedan man omsorgsfullare har aktgifvit på menniskan än på något annat djur. Under expeditionen med Novara[15] anstäldes ett stort antal mätningar af [ 205 ]olika kroppsdelar hos skilda racer, och karlarne befunnos nästan i hvarje fall visa en större grad af föränderlighet än qvinnorna; men till detta ämne skall jag återkomma i ett följande kapitel. Hr J. Wood,[16] hvilken har omsorgsfullt aktgifvit på musklernas föränderlighet hos menniskan, trycker med spärrad stil den slutsatsen, att “största antalet afvikelser hos hvarje lik anträffas hos karlarne“. Han hade förut anmärkt, att “sammanräknadt i 102 lik förändringarna genom öfvertaliga bildningar befunnos vara halfannan gång så många hos karlarne som hos qvinnorna, hvilket bildar en synnerlig motsats till den förut omtalade större talrikheten af förändringar med saknad af delar hos qvinnorna“. Professor Macalister anmärker likaledes,[17] att variationer i musklerna “sannolikt äro talrikare hos karlarne än hos qvinnorna“. Vissa muskler, hvilka icke normalt förefinnas hos menniskoslägtet, äro likaledes oftare utvecklade hos mankönet än hos qvinkönet, ehuru undantag från denna regel sägas förekomma. Dr Burt Wilder[18] har upprättat tabeller öfver 152 fall af öfvertaliga fingrar hos personer, af hvilka 86 voro karlar och 39, eller mindre än hälften, qvinnor; för de återstående 27 var könet icke uppgifvet. Det bör dock icke förbises, att qvinnor oftare torde försöka dölja en missbildning af detta slag, än karlar göra det. Om det proportionsvis stora antal dödsfall före, vid och efter födelsen bland menniskans och, som det synes, äfven bland fårets hanliga afkomlingar i jemförelse med den honliga afkomman (se tillägget) står i något förhållande till en starkare tendens hos hanens organer att variera och sålunda blifva abnorma till byggnad eller förrättning, vill jag icke försöka gissa.

Inom olika djurklasser förekomma några få undantagsfall, då honan i stället för hanen har erhållit väl utpräglade sekundära könskarakterer, t. ex. mera lysande färger, betydligare storlek, styrka och stridslystnad. Hos foglar har det, som vi längre fram skola se, stundom försiggått en fullkomlig omflyttning af de ordinarie karakterer, som äro egendomliga för ettdera könet; honorna hafva blifvit ifrigare i frieri, hanarne hafva förblifvit jemförelsevis passiva, men utvälja tydligen, såsom vi må sluta af resultaten, de mera tilldragande honorna. Vissa fogelhonor hafva sålunda erhållit bjertare färger eller blifvit utrustade med andra prydnader äfvensom blifvit kraftigare och stridslystnare än hanarne, hvilka karakterer öfverflyttas endast på de honliga afkomlingarna.

[ 206 ]Det kunde förmodas, att i några fall en dubbel urvalsprocess har inträffat, nämligen att hanarne hafva valt de mera tilldragande honorna och dessa senare de mera tilldragande hanarne. Denna process skulle dock, ehuru den kunde leda till förändring af båda könen, icke göra det ena könet olika det andra, så framt icke i sjelfva verket deras skönhetssinne vore olika beskaffadt; men detta är en alltför osannolik förmodan i afseende på något djur, med undantag af menniskan, för att vara värd att tagas i betraktande. Det finnes dock många djur, hvilkas kön likna hvarandra och båda äro försedda med samma prydnader, hvilket förhållande analogien skulle föranleda oss att tillskrifva könsurvalets inverkan. I sådana fall kan man med större sannolikhet förmoda, att ett dubbelt eller ömsesidigt könsurval har inträffat; de kraftfullare och tidigare utvecklade honorna hafva utvalt de mera tilldragande och kraftigare hanarne, och de senare hafva försmått alla med undantag af de mera tilldragande honorna. Men enligt hvad vi känna om djurens vanor, är denna åsigt knappast sannolik, alldenstund hanen i allmänhet är benägen att para sig med hvilken hona som helst. Det är sannolikare, att de för båda könen gemensamma prydnaderna förvärfvades af ettdera könet, i allmänhet hanen, och derefter öfverflyttades på afkomlingarna af båda könen. Om i sjelfva verket hanarne af någon art under en långvarig tidrymd betydligt öfverträffade honorna till antalet, och om derefter motsatsen inträffade under en annan långvarig period samt under olika lefnadsförhållanden, så kunde en dubbel, men icke samtidig könsurvalsprocess lätt träda i verksamhet, hvarigenom båda könen kunde blifva i betydande mån olika.

Vi skola längre fram se, att många djur finnas, af hvilka intetdera könet är försedt med präktiga färger eller särskilda prydnader, och likväl hafva individerna af båda könen eller af ettdera sannolikt blifvit förändrade genom könsurval. Frånvaron af glänsande färger eller andra prydnader kan vara följden af, att variationer af det rätta slaget aldrig hafva inträdt, eller att djuren sjelfva hafva föredragit enkla färger, sådana som simpelt svart eller hvitt. Dunkla färger hafva ofta erhållits genom naturligt urval för att göra tjenst som skyddsmedel, och förvärfvandet af i ögonen fallande färger genom könsurval kan hafva blifvit hämmadt i följd af den derigenom ådragna faran. Men i andra fall hafva hanarne sannolikt kämpat med hvarandra under långliga tider medelst den råa styrkan eller genom utvecklandet af sina behag eller genom båda sätten i förening, och likväl skall ingen verkan hafva åstadkommits, så framt icke ett större antal [ 207 ]afkomlingar har efterlemnats af framgångsrikare hanar att ärfva deras öfverlägsenhet än af mindre lyckliga hanar; detta beror, som förut har blifvit visadt, på åtskilliga komplicerade tillfälligheter.

Könsurval verkar på mindre strängt sätt än naturligt urval. Det senare utöfvar sina verkningar under alla åldrar genom de mer eller mindre framgångsrika individernas bibehållande vid lif eller utrotande. Döden följer i sjelfva verket icke sällan af de rivaliserande hanarnes strider. Men i allmänhet är det blott den mindre framgångsrike hanen, för hvilken det icke lyckas att skaffa sig en hona, eller som längre fram under årstiden erhåller en öfverblifven och mindre kraftig hona eller, om han lefver i polygami, färre honor, så att de lemna färre eller mindre kraftiga eller inga afkomlingar. Med afseende på de bildningar, som förvärfvas genom vanligt eller naturligt urval, finnes det i de flesta fall, så länge lefnadsförhållandena förblifva desamma, en gräns för utsträckningen af fördelaktig förändring i afseende på vissa speciela ändamål; men beträffande bildningar, som äro anpassade för att göra en hane segerrik öfver en annan, antingen i strid eller i att behaga honan, finnes det icke någon bestämd gräns för utsträckningen af fördelaktig förändring, så att könsurvalets verksamhet skall fortgå, så länge som de lämpliga förändringarna uppkomma. Denna omständighet kan till en del förklara den ofta inträffande och utomordentligt vidsträckta föränderlighet, som visas af sekundära könskarakterer. Icke desto mindre skall naturligt urval bestämma, att de segerrika hanarne icke skola förvärfva sådana karakterer, som i någon hög grad skulle vara dem skadliga antingen genom att förbruka för mycket af deras lifskraft eller genom att utsätta dem för någon stor fara. Likväl har utvecklingen af vissa bildningar, t. ex. af hornen hos vissa hjortar, drifvits till en förundransvärd ytterlighet, och i några fall till en ytterlighet, hvilken måste blifva i någon mån skadlig för hanen, så vidt som de allmänna lefnadsförhållandena afses. Af detta faktum lära vi, att de fördelar, hvilka gynnade hanar hafva hemtat från andra hanars besegrande i strid eller frieri och från det häraf följande alstrandet af en talrik afföda, i längden hafva varit större än de, som härflöto från en fullständigare anpassning efter de yttre lefnadsförhållandena. Vi skola vidare se, och detta kunde aldrig på förhand hafva förmodats, att förmågan att behaga honan i några få fall har varit af mera betydelse än förmågan att i strid besegra andra hanar.

[ 208 ]

Lagar för förärfningen.

För att inse, huru könsurvalet har verkat och i tidernas längd frambringat tydliga resultat hos många djur af många klasser, är det nödvändigt att i minnet bibehålla lagarne för förärfningen, så vidt som de äro kända. Två skilda element innefattas under uttrycket “förärfning“, nämligen karakterernas öfverflyttande och utveckling; men som dessa i allmänhet gå hand i hand, öfverses skilnaden ofta. Vi märka denna skilnad hos de karakterer, hvilka öfverflyttas under de tidigare lefnadsåren, men som endast vid könsmognaden eller vid hög ålder utvecklas. Vi se samma skilnad tydligare hos sekundära könskarakterer, ty dessa öfverflyttas genom båda könen, ehuru de utvecklas blott hos det ena. Att de förefinnas hos båda könen, visar sig tydligt, då två arter, hvilka hafva starkt markerade könskarakterer, korsas, ty hvardera öfverflyttar de karakterer, som äro egendomliga för dess eget han- och honkön, till båda könens hybrida afkomma. Samma faktum är likaledes uppenbart, om karakterer, som tillhöra hanen, tillfälligtvis utveckla sig hos honan, då hon blir gammal och sjuklig, och så omvändt hos hanen. Vidare uppträda tillfälligtvis karakterer, som hade de öfverflyttats från hanen till honan, t. ex. då hos vissa hönsracer sporrar regelbundet uppträda hos de unga och friska hönorna; men i sjelfva verket hafva de helt enkelt blifvit utvecklade hos honan, ty i hvarje kull förärfves hvarje detalj i sporrens byggnad genom honan till hennes hanafkomlingar. I alla fall af återgång öfverflyttas karakterer genom två, tre eller många generationer samt utvecklas då under vissa okända gynsamma vilkor. Denna vigtiga skilnad mellan öfverflyttande och utveckling skall lättast bibehållas i minnet medelst tillhjelp af hypothesen om pangenesis, antingen den nu antages som sann eller icke. Enligt denna hypothes afsöndrar hvarje enhet eller cell af kroppen små knoppar eller outvecklade atomer, hvilka öfverflyttas till båda könens afkomlingar och mångfaldigas genom sjelfdelning. De kunna förblifva outvecklade under de tidiga lefnadsåren eller under följande generationer, alldenstund deras utveckling till enheter eller celler, lika dem, från hvilka de sjelfva härleda sig, beror på deras frändskap och förening med andra enheter och celler, som förut hafva blifvit utvecklade på det rigtiga tillväxtsättet.


Förärfning i motsvarande lefnadsperioder. — Denna tendens är väl bevisad. Om en ny karakter uppträder hos ett djur, medan det är ungt, skall den, antingen den varar hela lifvet igenom eller endast för en tid, enligt den allmänna regeln [ 209 ]återuppträda i samma ålder och på samma sätt hos afkomman. Om å andra sidan en ny karakter uppträder vid könsmognaden eller också vid hög ålder, tenderar den att återuppträda hos afkomman i samma framskridna ålder. Då afvikelser från denna regel förekomma, visa sig de öfverflyttade karaktererna mycket oftare före än efter motsvarande ålder. Som jag med tillräcklig utförlighet har afhandlat detta ämne i ett annat verk,[19] skall jag här endast anföra två eller tre exempel för att återkalla saken i läsarens minne. Hos åtskilliga hönsracer skilja sig kycklingarne, medan de äro dunklädda, i sin första verkliga och i sin fullt utbildade fjäderdrägt, betydligt från hvarandra liksom äfven från sin gemensamma stamform, Gallus bankiva, och dessa karakterer öfverflyttas troget i motsvarande lifsperiod af hvarje race till dess afkomlingar. Kycklingarne af den brokiga Hamburg-racen t. ex. hafva i sin dundrägt några få mörka fläckar på hufvudet och bålen, men icke några långsgående streck, såsom förhållandet är med många andra racer; i sin första rigtiga fjäderdrägt äro de “skönt vattrade“, d. v. s. hvarje fjäder är på tvären tecknad med talrika mörka streck, men i deras andra drägt blifva alla fjädrarne brokiga eller i spetsen försedda med en mörk rund fläck.[20] Således hafva variationer uppträdt och gått i arf under tre skilda lefnadsperioder hos denna race. Dufvan uppvisar ett ännu anmärkningsvärdare fall, emedan den ursprungliga stamarten icke med tilltagande ålder undergår någon förändring i fjäderdrägten, undantagandes att bröstet vid könsmognaden blir mera prålande i regnbågens färger; dock finnes det racer, hvilka icke erhålla sina karakteristiska färger, förrän de hafva ruggat två, tre till fyra gånger, och dessa förändringar i fjäderdrägten öfvergå regelbundet i arf.


Förärfning under motsvarande årstider. — Hos djur, hvilka befinna sig i ett naturtillstånd, förekomma otaliga exempel på karakterer, som periodiskt uppträda under vissa årstider. Vi se detta på hjortens horn och de arktiska djurens pels, hvilken blir tät och hvit om vintern. En mängd foglar erhåller blott under häcktiden lysande färger och andra prydnader. Jag kan endast [ 210 ]kasta föga ljus öfver detta förärfningssätt genom fakta, som hafva blifvit iakttagna hos djur i tamt tillstånd. Pallas uppgifver,[21] att i Sibirien tama nötkreatur och hästar periodiskt erhålla ljusare färg under vintern, och jag har iakttagit en lika tydlig färgförändring hos vissa ponies i England. Ehuru jag icke vet, om denna tendens att antaga en olika färgad drägt under skilda årstider går i arf, är detta dock sannolikt, emedan alla färgschatteringar bestämdt förärfvas af hästen. Ej heller är denna af årstiden inskränkta form för förärfningen anmärkningsvärdare än den, som inskränkes af ålder eller kön.


Förärfning såsom inskränkt af könet. — Karakterernas lika öfverflyttande till båda könen är den vanligaste formen för förärfningen, åtminstone hos de djur, hvilka icke visas skarpt markerade könsskilnader, och äfven hos många bland dessa. Men karakterer öfverflyttas icke sällan uteslutande till det kön, hos hvilket de först uppträdde. Vidlyftiga bevis härför hafva blifvit framstälda i mitt verk Variation under Domestication, men några få exempel må här anföras. Det gifves racer af fåret och geten, hos hvilka hanens horn betydligt skilja sig från honans till skapnaden, och dessa skiljaktigheter, hvilka hafva förvärfvats i det tama tillståndet, öfverflyttas regelbundet till samma kön. Af hvit-, brun- och svartfläckiga (tortoise-shell) kattor äro enligt den allmänna regeln endast honorna så färgade, hvaremot hanarne äro roströda. Hos de flesta hönsracer öfverflyttas de karakterer, som tillhöra hvartdera könet, endast till samma kön. Så allmän är denna form för förärfningen, att det är ett undantagsförhållande, då vi se variationer hos vissa racer lika förärfvas till båda könen. Det finnes äfvenledes vissa underracer af höns, hvilkas hanar knappast kunna skiljas från hvarandra, under det att honorna äro betydligt olika till färgen. Hos dufvan skilja sig stamartens kön icke i någon yttre karakter; icke desto mindre är hanen hos vissa tama racer af olika färg med honan.[22] Näbbknölen hos den engelska brefdufvan och kräfvan hos kroppdufvan äro mera utvecklade hos hanen än hos honan, och ehuru dessa karakterer hafva erhållits genom ett af menniskan länge fortsatt urval, beror skilnaden mellan båda könen [ 211 ]fullkomligt på den form af förärfning, som har varit förherskande, ty den har uppstått icke från, utan snarare mot dufuppfödarens önskan.

De flesta af våra tama racer hafva blifvit bildade genom hopandet af många små variationer, och som några af de på hvarandra följande gradationerna hafva öfverflyttats endast till det ena och några till båda könen, finna vi hos de särskilda racerna af samma art alla gradationerna mellan betydande sexuel olikhet och fullkomlig likhet. Exempel hafva redan blifvit anförda från höns- och dufracerna, och i naturtillståndet äro analoga fall talrikt förekommande. Hos djur i tamt tillstånd (om i naturtillståndet, vill jag icke drista mig att säga) kan ett kön mista för detsamma egendomliga karakterer och sålunda till en viss grad komma att likna det motsatta könet; t. ex. hanarne af några hönsracer hafva förlorat sina för hanen utmärkande pennor och halsfjädrar. Å andra sidan kunna olikheterna mellan könen förökas i det tama tillståndet, såsom hos merinosfåret, hvars tackor hafva förlorat sina horn. Vidare kunna för ena könet egendomliga karakterer plötsligt uppträda hos andra könet, t. ex. hos de underracer af höns, hvilkas hönor som unga få sporrar, eller t. ex. hos vissa polska underracer, hvilkas hönor, efter hvad man har skäl att tro, ursprungligen erhöllo en fjädertofs och sedermera förärfde den till hanarne. Alla dessa fall äro obegripliga med antagande af hypothesen om pangenesis, ty de bero på, att vissa enheters i kroppen knoppar, ehuru tillstädes hos båda könen, genom domestikationens inflytande blifva hvilande hos det ena könet eller utvecklas, om de af naturen äro hvilande.

Det gifves en svår fråga, hvilken lämpligen kan uppskjutas till ett kommande kapitel, nämligen om en karakter, som till en början har utvecklats hos båda könen, genom urval kan i sin utveckling inskränkas till blott det ena könet. Om t. ex. en dufuppfödare iakttoge, att någon af hans dufvor (hos hvilken art karaktererna vanligen i lika grad öfverflyttas till båda könen) varierade till ljusblått, skulle han då genom länge fortsatt urval kunna frambringa en race, hos hvilken endast hanarne skulle hafva denna färg, under det att honorna förblefve oförändrade? Jag vill här endast säga, att detta, ehuru kanske icke omöjligt, skulle vara ytterst svårt, ty det naturliga resultatet af afvel från de ljusblå hanarne skulle vara hela stammens (båda könen inberäknade) förändring till denna färg. Om likväl variationer af den önskade färgen uppträdde, hvilka från första början vore i sin utveckling inskränkta till hankönet, skulle det icke vara förenadt med den [ 212 ]minsta svårighet att alstra en race, som utmärkte sig derigenom, att båda könen voro olika färgade, såsom det i sjelfva verket har skett med en belgisk race, hos hvilken hanarne ensamma äro streckade med svart. Om hos en dufhona någon variation, hvilken från första början vore i sin utveckling inskränkt till nämnda kön, uppträdde, skulle det likaledes vara lätt att frambringa en race, hvars honor ensamma hade sådana karakterer; men om variationen icke ursprungligen vore på detta sätt inskränkt, skulle processen blifva ytterst svår, kanske omöjlig.


Förhållandet mellan tiden för en karakters utveckling och dess öfverflyttande till ettdera eller båda könen. — Hvarför vissa karakterer skulle förärfvas af båda könen och andra karakterer endast af ena könet, nämligen af det kön, hos hvilket karakteren först uppträdde, är i de flesta fall okändt. Vi kunna icke ens gissa, hvarför hos vissa underracer af dufvan svarta strimmor, ehuru förärfda genom honan, skulle utvecklas endast hos hanen, under det att hvarje annan karakter på lika sätt öfverflyttas till båda könen, eller hvarför vidare hos kattor den svarta, bruna och hvita (tortoise-shell) färgteckningen med få undantag skulle utvecklas endast hos honan. Fullkomligt samma karakterer, t. ex. felande eller öfvertaliga fingrar, färgblindhet o. s. v., kunna hos menniskan ärfvas endast af de manliga medlemmarne i en familj och i en annan familj blott af qvinnorna, ehuru de i båda fallen förärfvas genom det motsatta, lika väl som genom samma kön.[23] Ehuru vi sålunda befinna oss i ovisshet, hålla två reglor ofta streck, nämligen att variationer, hvilka hos ettdera könet uppträda först i en framskriden ålder, tendera att utvecklas endast hos samma kön, under det att variationer, som först under en tidig lefnadsperiod uppträda hos någotdera könet, tendera att utvecklas hos båda könen. Jag är dock långt ifrån att förmoda, att detta är den enda bestämmande orsaken. Som jag icke på något annat ställe har afhandlat detta ämne, och alldenstund det har en betydande inverkan på könsurvalet, måste jag här ingå i något utförligare och något invecklade detaljer.

Det är i och för sig sjelft ganska sannolikt, att en karakter, som uppträder i en tidig ålder, skall tendera att lika förärfvas af båda könen, ty könen skilja sig icke mycket till sin konstitution, innan fortplantningsförmågan har erhållits. Sedan denna förmåga har blifvit förvärfvad och könen hafva kommit att skilja sig till [ 213 ]konstitutionen, skola å andra sidan knopparne (i fall jag ånyo må använda det om pangenesis begagnade språket), hvilka afskilja sig från hvarje varierande del hos det ena könet, långt sannolikare ega de egendomliga frändskaperna för att ingå förening med väfnaderna hos samma kön — och sålunda utvecklas — än med dem, som tillhöra det motsatta könet.

Jag föranleddes först till det antagandet, att ett förhållande af detta slag existerar, genom den omständigheten, att när som helst och på hvad sätt som helst den fullvuxne hanen har kommit att skilja sig från den fullvuxna honan, han äfven på samma sätt skiljer sig från ungarna af båda könen. Denna företeelses allmänhet är synnerligen anmärkningsvärd; den gäller för nästan alla däggdjur, foglar, amfibier och fiskar, äfvensom för många krustaceer, spindlar och några få insekter, nämligen vissa Orthoptera och Libellulæ. I alla dessa fall måste de variationer, genom hvilkas hopande hanen erhöll sina egendomliga hanliga karakterer, hafva uppträdt under en något framskriden lefnadsperiod, ty annars skulle de unga hanarne hafva blifvit utrustade med lika karakterer, och i öfverensstämmelse med vår regel förärfvas de till och utvecklas hos de fullvuxna hanarne ensamma. Om å andra sidan den fullvuxne hanen är ganska lik ungarne af båda könen (dessa likna med få undantag hvarandra), liknar han vanligen den fullvuxna honan, och i de flesta af dessa fall uppträdde de variationer, genom hvilka ungarne och de gamla erhöllo sina nuvarande karakterer, i öfverensstämmelse med vår regel under ungdomen. Men här finnes rum för tvifvelsmål, emedan karakterer någon gång öfverflyttas på afkomman i en tidigare ålder än den, hvarunder de först visade sig hos föräldrarne, så att föräldrarne kunna hafva varierat som fullvuxna och, medan de ännu voro unga, öfverflyttat sina karakterer till sina afkomlingar. Det finnes dessutom många djur, hos hvilka båda könen nära likna hvarandra, och likväl skilja sig båda från sina ungar; här måste de fullvuxnas karakterer hafva förvärfvats långt fram i lifvet, men icke desto mindre öfverflyttas dessa karakterer i tydlig motsägelse mot vår regel till båda könen. Vi måste dock icke öfverse möjligheten eller till och med sannolikheten af, att på hvarandra följande variationer af denna beskaffenhet stundom under en mera framskriden lefnadsperiod uppträda liktidigt hos båda könen, om de utsättas för lika förhållanden, och i denna händelse skulle variationerna öfverflyttas till afkomlingarna af båda könen i en motsvarande framskriden ålder, och ingen verklig motsägelse mot vår regel skulle ligga deri, att de variationer, som uppträda långt fram i [ 214 ]lifvet, uteslutande öfverflyttas till det kön, hos hvilket de först uppträdde. Denna senare regel synes vara allmängiltigare än den andra regeln, nämligen att variationer, hvilka uppträda hos ettdera könet under en tidig lefnadsperiod, tendera att förärfvas på båda könen. Som det tydligen var omöjligt att ens uppskatta, i huru stort antal fall dessa två satser hålla streck inom djurriket, föll det mig in att undersöka några träffande eller afgörande exempel och att förlita mig på resultatet.

Ett utmärkt tillfälle till undersökning lemnas af hjortfamiljen. Hos alla arter, med undantag af en, äro hornen utbildade endast hos hanen, ehuru de helt säkert förärfvas genom honan och stundom kunna som undantag från regeln utvecklas hos henne. Hos renen är deremot honan försedd med horn, så att enligt vår regel hornen hos denna art borde uppträda i en tidig ålder, långt innan de båda könen hade hunnit sin fulla utbildning och kommit att skilja sig mycket till konstitutionen. Hos alla öfriga arter af hjortslägtet böra hornen visa sig i en framskriden ålder, hvilket leder till deras utveckling ensamt hos det kön, inom hvilket de först uppträdde hos hela familjens stamfar. Hos sju arter, som höra till särskilda afdelningar af familjen och bebo olika regioner, och hvilkas hanar ensamma ega horn, finner jag nu, att hornen första gången uppträda på tider, som vexla mellan nio månader efter födelsen hos råbocken och tio eller tolf eller ännu flere månader hos hanarne af de sex andra större arterna.[24] Men hos renen är förhållandet mycket olika, ty som jag erfar af professor Nilsson, hvilken vänskapsfullt har anstält speciela undersökningar för min räkning i Lappland, framsticka hornen hos de unga djuren inom fyra eller fem veckor efter födelsen och samtidigt hos båda könen. Vi hafva således här en bildning, hvilken utvecklas i en mycket ovanligt tidig ålder hos en art af familjen och är gemensam för denna enda arts båda kön.

Hos åtskilliga antiloparter äro hanarne ensamma försedda med horn, under det att hos flertalet båda könen ega horn. Angående utvecklingsperioden underrättar hr Blyth mig, att i [ 215 ]Zoological Gardens samtidigt lefde en ung kudu (Antilope strepsiceros), af hvilken art endast hanarne hafva horn, och ungen af en nära beslägtad art, nämligen elanden (Antilope oreas), hvars båda kön äro försedda med horn. I sträng öfverensstämmelse med vår regel voro nu hornen hos den unge kuduhanen, ehuru han redan hade hunnit tio månaders ålder, märkvärdigt små i betraktande af den storlek, som de slutligen hinna, under det att hos den unge elandhanen, hvilken likväl ännu icke hade hunnit till mera än tre månaders ålder, hornen redan voro mycket större än hos kudun. Det förtjenar också att anmärkas, att hornen hos den gaffelhorniga antilopen,[25] hvilka, ehuru förekommande hos båda könen, äro nästan rudimentära hos honan, icke framsticka förrän omkring fem till sex månader efter födelsen. Hos får, getter och nötkreatur, hvilkas båda kön hafva hornen väl utvecklade, ehuru icke fullkomligt lika till storleken, kunna de kännas eller till och med ses vid födelsen eller snart efteråt.[26] Vår regel felslår dock i afseende på några får-racer, t. ex. merinos, hos hvilka endast baggarne hafva horn, ty jag kan icke af gjorda förfrågningar[27] finna, att hornen hos denna race utvecklas senare under lifstiden än hos vanliga fåret, hvars båda kön ega horn. Men hos tama får är frånvaron eller närvaron af horn icke någon strängt befästad karakter, emedan ett visst relativt antal af merinostackorna eger små horn och några af baggarne sakna sådana, under det att af det vanliga fåret hornlösa tackor tillfälligtvis födas.

Hos de flesta arterna af fasanernas lysande familj skilja sig hanarne i påfallande grad från honorna och erhålla sina prydnader i en mera framskriden ålder. Öronfasanen (Crossoptilon auritum) erbjuder dock ett anmärkningsvärdt undantag, ty båda könen ega de präktiga stjertpennorna, de stora örontofsarne och den skarlakansröda sammeten omkring hufvudet, och genom en förfrågan i Zoological [ 216 ]Gardens har jag erfarit, att alla dessa karakterer i öfverensstämmelse med vår regel framträda i en ganska tidig lefnadsålder. Den fullvuxna hanen kan dock skiljas från honan genom en karakter, nämligen förekomsten af sporrar, och i öfverensstämmelse med vår regel börja de icke utvecklas, enligt hvad hr Bartlett försäkrar mig, förrän vid sex månaders ålder, och äfven vid denna ålder kunna de hos båda könen knappast urskiljas.[28] Hanen och honan af påfogeln skilja sig i påfallande grad från hvarandra i nästan hvarje del af sin fjäderdrägt, med undantag af den präktiga hufvudkammen, hvilken är gemensam för båda könen och utvecklas under en ganska tidig lefnadsålder långt före de andra prydnaderna, hvilka äro inskränkta till hanen. Gräsanden visar ett analogt förhållande, ty den sköna vingspegeln är gemensam för båda könen, ehuru dunklare och i någon mån mindre hos honan, och utvecklas under en tidig lefnadsperiod, hvaremot de böjda stjertfjädrarne och andra prydnader, som äro utmärkande för hanen, senare utvecklas.[29] Mellan sådana ytterliga fall af nära sexuel likhet och betydande olikhet som hos Crossoptilon och påfogeln kunde många mellanliggande exempel anföras, i hvilka karaktererna till sin utvecklingsföljd rätta sig efter våra båda reglor.

Som de flesta insekter lemna sitt puppstadium i ett fullt utbildadt tillstånd, är det tvifvel underkastadt, om utvecklingsperioden bestämmer deras karakterers öfverflyttande till det ena [ 217 ]eller det andra könet. Men vi veta icke, om t. ex. de färgade fjällen hos två fjärilarter, hos den ena af hvilka könen skilja sig till färgen, under det att de hos den andra äro lika, utvecklas i kokongen vid samma relativa ålder. Ej heller veta vi, om alla fjällen samtidigt utvecklas på vingarne hos samma fjärilart, hos hvilken vissa utmärkande färgteckningar äro inskränkta till det ena könet, under det att andra kännetecken äro gemensamma för båda könen. En skilnad af denna beskaffenhet under utvecklingsperioden är icke så osannolik, som den till en början må synas, ty hos Orthoptera, som hinna sitt fullt utbildade tillstånd icke genom en enda metamorfos, utan genom hvarandra efterföljande hudömsningar, likna de unga hanarne af några arter till en början honorna och erhålla sina utmärkande hanliga karakterer först vid en senare hudömsning. Fullkomligt analoga fall förekomma vid vissa krustacé-hanars på hvarandra följande hudombyten.

Vi hafva hittills endast betraktat karakterernas öfverflyttande i förhållande till deras utvecklingsperiod hos arter i naturtillståndet; vi skola nu öfvergå till tama djur samt först vidröra monstrositeter och sjukdomar. Förekomsten af öfvertaliga fingrar och frånvaron af vissa fingerleder måste bestämmas i ett tidigt embryonalt tillstånd — benägenheten för ymniga blödningar är åtminstone medfödd, såsom förhållandet sannolikt är med färgblindhet; — dock äro dessa egendomligheter och andra af liknande beskaffenhet vid sitt öfverflyttande ofta inskränkta till ettdera könet, så att regeln, att karakterer, hvilka utvecklas i en tidig period, tendera att öfverflyttas till båda könen, här fullkomligt felslår. Men denna regel synes, hvilket förut har blifvit anmärkt, icke vara nästan så allmängiltig som den omvända satsen, nämligen att karakterer, hvilka i en framskriden ålder uppträda hos det ena könet, öfverflyttas uteslutande till samma kön. Från den omständigheten, att de ofvannämnda abnorma egendomligheterna förblifva fästade vid det ena könet, långt förrän könsförrättningarna äro verksamma, kunna vi sluta, att det i en ytterst tidig ålder måste finnas något slags skilnad mellan könen. Med afseende på sjukdomar, som äro inskränkta till ettdera könet, veta vi för litet om den period, hvarunder de uppstå, för att draga någon rigtig slutsats. Gikt synes dock höra under vår regel, ty den orsakas vanligen af omåttlighet efter den första ungdomsåldern och öfverflyttas på ett mycket tydligare sätt från fadern till sönerna än till döttrarna.

Hos de olika tama får-, get- och nötkreaturs-racerna skilja sig hanarne från sina respektiva honor till hornens skapnad och utveckling, pannan, manen, halsskinnet, svansen och puckeln öfver [ 218 ]bogarne, och dessa egendomligheter utvecklas i öfverensstämmelse med vår regel icke fullkomligt förrän i en senare ålder. Hos hundar skilja sig icke könen, utom att hos vissa racer, särskildt hos skotska hjorthunden, hanen är mycket större och tyngre än honan; i ett kommande kapitel skola vi se, att hanen tilltager i storlek till en ovanligt sen lefnadsålder, hvilket enligt vår regel skall förklara, hvarför hans förökade storlek öfverflyttas endast till hans manliga afkomma. Å andra sidan är den hvita, bruna och svarta färgen (tortoise-shell) på håret, hvilken är inskränkt till katthonorna, fullkomligt tydlig vid födseln, och detta förhållande strider mot vår regel. Det finnes en dufrace, hos hvilken endast hanarne äro streckade med svart, och strecken kunna upptäckas äfven hos de i nästet liggande ungarne, men de blifva synbarare vid hvarje påföljande ruggning, så att detta fall dels strider mot, dels bestyrker regeln. Hos den engelska brefdufvan och kroppdufvan infaller näbbknölens och kräfvans fullständiga utveckling i en senare lefnadsperiod, och dessa karakterer öfverflyttas i öfverenstämmelse med vår regel i sin fulla utsträckning endast till hanarne. Följande fall höra kanske till den först omnämnda klassen, hos hvilken båda könen hafva varierat på samma sätt i en senare lefnadsperiod och följaktligen i en motsvarande framskriden ålder hafva öfverflyttat sina nya karakterer till båda könen, och om detta är händelsen, stå sådana fall icke i strid med vår regel. Så gifves det underracer af dufvan, som hafva blifvit beskrifna af Neumeister,[30] och hvilkas båda kön förändra färg efter andra och tredje ruggningen, såsom händelsen äfven är med mandeltumletten; icke desto mindre äro dessa förändringar, ehuru inträffande i en mera framskriden ålder, gemensamma för båda könen. En varietet af canariefogeln, nämligen London Prize, visar ett nästan analogt förhållande.

Hos hönsracerna synes förärfningen af olika karakterer till det ena eller båda könen i allmänhet bestämmas af den period, under hvilken sådana karakterer utvecklades. Så skiljer sig den fullvuxna tuppen af alla de mångfaldiga racer, hos hvilka han till färgen betydligt afviker från honan och från den fullvuxna manliga föräldraformen, från ungtuppen, så att de nyligen förvärfvade karaktererna måste hafva visat sig i en senare lefnadsperiod. Å andra sidan äro ungarne af de flesta racer, hos hvilka båda könen likna hvarandra, tecknade på nästan samma sätt som sina föräldrar, hvilket gör det sannolikt, att deras färger först [ 219 ]uppträdde i en tidig ålder. Vi hafva exempel härpå inom alla svarta och hvita racer, hos hvilka ungarne och de gamla af båda könen äro lika; ej heller kan det påstås, att det i en svart eller hvit fjäderdrägt ligger något egendomligt, som föranleder dess öfverflyttande till båda könen, ty hanarne ensamma af många naturliga arter äro antingen svarta eller hvita, under det att honorna äro helt annorlunda färgade. Hos de så kallade gök-underracerna af hönsen, hvilkas fjädrar äro försedda med mörka tvärstreck, äro båda könen och kycklingarne tecknade på nästan samma sätt. Sebright-Bantamhönsens med annorlunda färgadt bräm försedda fjäderdrägt är densamma hos båda könen, och hos kycklingarne äro fjädrarne i spetsen svartfläckiga, hvilket mycket närmar sig till brämteckningen. De brokiga Hamburg-hönsen utgöra dock ett partielt untantag, ty båda könen närma sig, ehuru icke fullkomligt lika, mera till hvarandra, än båda könen af den ursprungliga stamformen göra; likväl erhålla de sin utmärkande fjäderdrägt i en framskriden ålder, ty kycklingarne äro tydligt streckade. Om man vänder sig till andra karakterer än färgen, så ega hanarne ensamma af den vilda stamformen och af de flesta tama racer en fullständigt utbildad kam, men hos ungar af spanska höns är den betydligt utvecklad i en ganska tidig ålder och tydligen i följd deraf ovanligt stor hos de fullvuxna hönorna. Hos stridstupparnes race utvecklas stridsbegäret i en förundransvärdt tidig ålder, hvarpå egendomliga exempel kunde anföras, och denna karakter förärfves till båda könen, så att hönorna i följd af sin ytterliga stridslust nu allmänt utställas i särskilda burar. Hos de polska racerna utvecklas det benutskott från skallen, hvilket bär fjäderbusken, till en del, redan innan kycklingarne hafva blifvit kläckta, och tofsen sjelf börjar snart växa, ehuru i början långsamt;[31] hos denna race karakteriseras också de fullvuxna af båda könen genom ett stort benutskott och en ofantlig tofs.

Slutligen kunna vi, af hvad vi nu hafva sett om det förhållande, som hos många naturliga arter och tama racer existerar mellan deras karakterers utvecklingsperiod och sättet för deras öfverflyttande, — t. ex. den anmärkningsvärda företeelsen med hornens tidiga utväxande hos renen, hvars båda kön hafva horn, i jemförelse med deras mycket senare utväxande hos de andra [ 220 ]arterna, hvilkas hanar ensamma ega horn, — draga den slutsatsen, att en orsak, ehuru icke den enda, till karakterernas uteslutande förärfning hos ena könet, är deras utveckling i en framskriden ålder, och för det andra, att en, ehuru tydligen mindre verksam, orsak till karakterernas förärfning af båda könen ligger i deras utveckling i en tidig ålder, medan könen skilja sig endast obetydligt till sin konstitution. Det synes dock, att någon skilnad måste finnas mellan könen äfven under ett tidigt embryonaltillstånd, ty karakterer, som hafva utvecklats i denna ålder, blifva icke sällan inskränkta till det ena könet.


Sammanfattning och slutanmärkningar. — Af ofvanstående framställning af de olika lagarne för förärfningen lära vi, att karakterer ofta eller till och med allmänt tendera att hos samma kön utvecklas i samma ålder och periodiskt under samma årstid, hvarunder de först visade sig hos föräldrarne. Men dessa lagar äro af okända orsaker underkastade mycken förändring. I följd häraf kunna de hvarandra efterföljande graderna i en arts modifikation lätt förärfvas på olika vägar; några af graderna förärfvas till det ena könet och några till båda, några till afkomman i en ålder och några i alla åldrar. Förärfningens lagar äro icke endast ytterst invecklade, utan så äro äfven de orsaker, hvilka uppväcka och styra föränderligheten. De sålunda förorsakade förändringarna bevaras och förökas genom könsurvalet, hvilket i och för sig sjelft är en ytterst invecklad sak, alldenstund det beror på hanarnes eldighet i kärlek, deras mod och svartsjuka samt på honans förnimmelseförmåga, smak och vilja. Könsurval skall alltså beherskas af naturligt urval för artens allmänna bästa. I följd häraf kan det sätt, hvarpå individerna af ettdera eller af båda könen påverkas genom könsurval, icke annat än vara i högsta grad inveckladt.

Då variationer uppkomma hos ett kön i en framskriden ålder och i samma ålder förärfvas till samma kön, lemnas det andra könet och ungarne nödvändigtvis oberörda. Då de uppträda i en framskriden ålder, men i samma ålder öfverflyttas till båda könen, lemnas ungarne ensamma oberörda af förändringen. Variationer kunna dock under någon lefnadsperiod uppträda hos det ena eller hos båda könen samt i alla åldrar öfverflyttas till båda könen, och då skola arternas alla individer på lika sätt förändras. I de följande kapitlen skola vi se, att alla dessa fall talrikt inträffa i naturtillståndet.

Könsurval kan aldrig verka på något djur i dess ungdom, innan fortplantningsåldern har blifvit uppnådd. I följd af hanens [ 221 ]häftiga begär har det i allmänhet verkat på detta kön och icke på honorna. Hanarne hafva sålunda blifvit utrustade med vapen för att bekämpa sina rivaler och med organer till att finna rätt på och säkert fasthålla honan eller för att uppegga och behaga henne. Om könen skilja sig i dessa hänseenden, är det äfvenledes, såsom vi hafva sett, en ytterst allmän lag, att den fullvuxne hanen mer eller mindre skiljer sig från unghanen, och vi kunna af detta faktum sluta, att de hvarandra efterföljande variationer, hvarigenom den fullvuxne hanen förändras, icke kunna hafva uppträdt långt före fortplantningsåldern. Huru skola vi då kunna förklara denna allmänna och anmärkningsvärda öfverensstämmelse mellan perioderna för föränderligheten och för könsurvalet, hvilka principer äro fullkomligt oberoende af hvarandra? Jag tänker, att vi kunna se orsaken; den ligger icke deri, att hanarne aldrig hafva varierat i en tidig ålder, utan att sådana variationer i allmänhet hafva gått förlorade, under det att de i en senare ålder uppträdande hafva blifvit bevarade.

Alla djur alstra flere afkomlingar, än som kunna förblifva vid lif till det fullt utbildade stadiet, och vi hafva all anledning att tro, det döden tungt drabbar de svaga och oerfarna ungarne. Om då en viss proportion af afkomlingarne vid födelsen eller snart derefter varierade på ett sätt, hvilket i denna ålder icke skulle vara af någon nytta för dem, skulle utsigten för sådana variationers bevarande vara ringa. Vi hafva goda bevis på, huru snart variationer af alla slag försvinna i det tama tillståndet, om de icke underkastas urval. Men variationer, hvilka uppträdde vid eller nära mogenhetstillståndet, och hvilka voro af omedelbart gagn för ettdera könet, skulle sannolikt bevaras, såsom händelsen skulle vara med liknande variationer, hvilka uppträdde i en tidigare period hos några individer, som händelsevis förblefvo vid lif. Alldenstund denna princip har ett betydligt inflytande på könsurvalet, kan det vara lämpligt att framställa ett imaginärt exempel derpå. Vi skola taga ett par djur, antingen mycket fruktsamma eller ock motsatsen, och ponera, att de efter uppnådd könsmognad lefva i medeltal fem år och hvarje år alstra fem ungar. De skulle sålunda frambringa tjugofem afkomlingar, och det skulle efter min åsigt icke vara någon origtig uppskattning att antaga, det aderton eller tjugo af de tjugofem skulle dö, innan de hade hunnit till det fullt utvecklade stadiet, och medan de ännu voro unga och oerfarna, under det att de återstående sju eller fem skulle vara tillräckliga att vidmakthålla stammen af fullt utbildade individer. Om så är, kunna vi se, att variationer, t. ex. i glans, hvilka uppträdde under [ 222 ]ungdomen, och som icke voro af den minsta nytta för ungarne, skulle hafva mycken utsigt att i grund förstöras, under det att liknande variationer, hvilka uppträdde vid eller nära könsmognaden hos de jemförelsevis få individer, som förblefvo vid lif till denna ålder, och som omedelbart beredde vissa hanar en fördel genom att göra dem mera tilldragande för honorna, skulle hafva utsigt att bevaras. Tvifvelsutan skulle några af de variationer i glans, hvilka uppträdde under en tidigare period, af en slump blifva bevarade och tillfälligtvis gifva hanen samma fördel som de, hvilka uppträdde senare, och detta skall förklara, hvarför de unga hanarne i allmänhet till en viss grad (hvilket kan iakttagas hos många foglar) ega sina fullvuxna fäders lysande färger. Om endast ett fåtal af de hvarandra efterträdande variationerna i glans uppträdde i en framskriden ålder, skulle den fullvuxna hanen vara endast obetydligt mera lysande än unghanen, och sådana fall äro vanliga.

I detta exempel har jag antagit, att ungarne varierade på ett sätt, som icke var till något gagn för dem; men många karakterer, som tillkommo den fullvuxne hanen, skulle i sjelfva verket vara skadliga för ungarne, t. ex. lysande färger, emedan de gjorde dem synliga, eller stora horn, som förbrukade mycken lifskraft. Sådana variationer hos ungarne skulle hastigt utplånas genom naturligt urval. Hos de fullvuxna och erfarna hanarne skulle å andra sidan den fördel, som härledde sig från deras täflan med andra hanar, ofta mer än uppväga utsättandet för en viss grad af fara. Sålunda kunna vi inse, huru det kommer sig, att variationer, hvilka ursprungligen måste hafva uppträdt senare i lifvet, ensamma eller till hufvudsaklig del hafva blifvit bibehållna för utvecklingen af sekundära könskarakterer; den anmärkningsvärda öfverensstämmelsen mellan perioderna för föränderligheten och könsurvalet blir äfven begriplig.

Emedan variationer, hvilka förläna hanen en fördel i kampen med andra hanar eller vid honans uppsökande, fasthållande eller behagande, icke skulle vara till något gagn för honan, hafva de icke hos detta kön blifvit bevarade hvarken i ungdomen eller på det fullt utbildade stadiet. Följaktligen skulle sådana variationer vara ytterligt utsatta för att försvinna, och honan skulle, så framt dessa karakterer afses, förblifva oförändrad, undantagandes så vidt som hon kan hafva mottagit dem genom öfverflyttande från hanen. Tvifvelsutan skulle, om honan förändrades och öfverläte nyttiga karakterer på sina hanliga afkomlingar, dessa gynnas genom könsurval, och då skulle båda könen så till vida förändras på [ 223 ]samma sätt. Men jag skall hafva att längre fram återkomma till dessa mera invecklade händelser.

I de följande kapitlen skall jag afhandla de sekundära könskaraktererna hos djur af alla klasser och försöka i hvarje fall tillämpa de i detta kapitel framstälda principerna. De lägsta klasserna skola uppehålla oss endast helt kort, men för de högre djuren, särskildt foglarne, måste redogörelsen erhålla en betydande längd. Man bör ihågkomma, att jag af skäl, som redan hafva blifvit angifna, ämnar framställa endast ett fåtal upplysande exempel på de otaliga bildningar, medelst hvilkas tillhjelp hanen finner reda på honan eller håller henne fast, sedan han funnit henne. Å andra sidan skola alla bildningar och instinkter, hvarigenom hanen besegrar andra hanar och tjusar eller uppeggar honan, fullständigt afhandlas, och dessa äro i många hänseenden de intressantaste.


Bihang


om det proportionela förhållandet mellan båda könen hos djur, som tillhöra olika klasser.


Som ingen, så vidt jag kan upptäcka, har rigtat sin uppmärksamhet på de båda könens relativa tal i djurriket, skall jag här meddela de materialier, som jag har varit i stånd att samla, ehuru de äro ytterst ofullständiga. De utgöras endast i några få fall af verkliga beräkningar, och talen äro icke synnerligen stora. Alldenstund förhållandena endast hos menniskan äro med säkerhet kända till stort omfång, skall jag först framställa dessa som en måttstock för jemförelse.


Menniskan. — I England hafva under tio år (från och med 1857 till och med 1866) i årligt medeltal 707,120 lefvande barn blifvit födda, och förhållandet har varit 104,5 gossar mot 100 flickor. Men år 1857 föddes i England 105,2 och år 1865 104 gossar mot 100 flickor. Om man tager enskilda distrikt i betraktande, så var i Buckinghamshire (der öfver hufvud taget 5000 barn födas hvarje år) medelförhållandet mellan nyfödda gossar och flickor under hela den ofvannämnda tioåriga perioden som 102,8 till 100, under det att i norra Wales det steg så högt som 106,2 till 100. Om vi taga ett ännu mindre distrikt, t. ex. Rutlandshire (der medeltalet af de årligen födda är endast 739), så förhöllo sig de år 1864 födda gossarne till flickorna som 114,6 och [ 224 ]år 1862 som 97 till 100, men äfven i detta lilla distrikt var medeltalet af de 7385 under alla tio åren födda som 104,5 till 100, d. v. s. samma förhållande som i hela England.[32] Dessa proportionstal förändras någon gång i ringa mån af okända orsaker; så uppgifver professor Faye, “att i några af Norges distrikt färre gossar hafva blifvit födda under ett decennium, hvaremot det motsatta förhållandet har inträffat i andra“. I Frankrike har under fyratiofyra år de nyfödda gossarnes antal förhållit sig till flickornas som 106,2 till 100, men under denna period har det i ett departement inträffat fem och i ett annat sex gånger, att flere flickor hafva blifvit födda än gossar. I Ryssland stiger medeltalet så högt som 108,9 till 100.[33] Det är en egendomlig företeelse, att hos judar proportionstalet för nyfödda gossar är afgjordt större än hos christna; så är förhållandet i Preussen 113, i Breslau 114 och i Livland 120 till 100, under det att förlossningarna bland de christna i dessa länder äro så många som vanligt, t. ex. i Livland som 104 till 100.[34] Det är en ännu egendomligare företeelse, att hos olika nationer samt under olika förhållanden och klimat, i Neapel, Westphalen, Frankrike och England, öfverskottet af nyfödda gossar öfver flickor är mindre, då de äro oäkta, än då de äro äkta.[35]

Enligt professor Faye och andra skulle i olika delar af Europa “en ännu större öfvervigt af gossar förefinnas, om döden i samma förhållande drabbade båda könen i moderlifvet och vid födelsen. Men förhållandet är, att vi i åtskilliga länder för hvarje hundratal af dödfödda flickor hafva 134,6 till 144,9 dödfödda gossar“. Dessutom dö under de fyra eller fem första lefnadsåren flere gossar än flickor; “i England t. ex. dö under första året 126 gossar för hvarje hundratal af flickor, hvilket förhållande är ännu ogynsammare i Frankrike“.[36] Som en följd af denna [ 225 ]öfvervigt i gossebarnens dödsprocent och af den omständigheten, att karlarne såsom fullvuxna äro utsatta för åtskilliga faror, samt af deras benägenhet att emigrera befinnas qvinnorna i alla länge bestående stater, der statistiska anteckningar hafva blifvit gjorda,[37] vara till antalet betydligt öfvervägande öfver karlarne.

Man har ofta förmodat, att föräldrarnes relativa ålder bestämmer afkommans kön, och professor Leuckart[38] har, hvad menniskan och vissa husdjur beträffar, framstält, som han anser, tillräckliga bevis för, att detta är en betydande faktor i resultatet. Vidare har man trott, att befruktningsperioden är en verksam orsak, men nyare undersökningar rubba denna åsigt. I afseende på menniskan förmodade man vidare, att månggifte skulle leda till ett större antal flickebarns födelse, men dr J. Campbell[39] gaf noga akt härpå i harems i Siam, och han kommer till den slutsatsen, att förhållandet mellan nyfödda gossar och flickor är detsamma som i monogama förbindelser. Knappast något enda djur har gjorts så högeligen polygamt som våra engelska kapplöpningshästar, och vi skola genast se, att deras hanliga och honliga afkomlingar äro nästan lika till antalet.


Hästar. — Hr Tegetmeier har haft den godheten att för min räkning efter Racing Calendar upprätta tabeller öfver kapplöpningshästars fölningar under en period af tjugoett år, nämligen från och med 1846 till och med 1867; året 1849 togs icke med i räkningen, emedan inga underrättelser detta år offentliggjordes. Hela antalet föl har varit 25,560,[40] nämligen 12,763 [ 226 ]hingst- och 12,797 stoföl eller i proportion af 99,7 af hankön mot 100 af honkön. Som dessa tal äro temligen stora och under flera år hemtade från alla delar af England, kunna vi med mycket tillförsigt draga den slutsatsen, att hos vanliga hästen eller åtminstone hos kapplöpningshästen båda könen framfödas i nästan lika antal. Vexlingarna i förhållandena under hvarandra efterföljande år likna nära dem, som inträffa hos menniskan, då en liten och glest befolkad landsträcka tages i betraktande; så förhöllo sig hanfölen till honfölen år 1856 som 107,1 och år 1867 endast som 92,6 till 100. I de tabellvis ordnade underrättelserna variera förhållandena i cykler, ty hanfölen öfverträffade under sex på hvarandra följande år honfölen i antal, och honfölen voro talrikare än hanfölen under två perioder, hvardera bestående af fyra år, hvilket dock kan vara tillfälligt; åtminstone kan jag icke upptäcka något sådant hos menniskan på tioårstabellen i Registrar’s Report för 1866. Jag kan tillägga, att vissa ston, såsom händelsen äfven är med vissa kor och med qvinnor, tendera att föda flere afkomlingar af det ena könet än af det andra; hr Wright på Yeldersley House underrättar mig, att ett af hans arabiska ston framfödde sju honföl, ehuru det sju gånger fördes till olika hingstar.


Hundar. — Under en tolfårig period, från och med 1857 till och med 1868, hafva uppgifter om ett stort antal vindthundars valpningar blifvit från hela England insända till tidningen Field, och jag har ånyo hr Tegetmeier att tacka för deras noggranna ordnande i tabeller. De upptecknade valparne hafva varit 6,878, nämligen 3,605 hundar och 3,273 hyndor, d. v. s. en proportion af 110,1 hanvalpar mot 100 honvalpar. De största vexlingarna inträffade år 1864, då förhållandet var 95,3, och år 1867, då det var 116,3 hundar mot 100 hyndor. Det ofvannämnda medelförhållandet af 110,1 hundar till 100 hyndor är sannolikt nästan rigtigt i afseende på vindthunden, men om det skulle gälla om andra tama racer, är i viss grad tvifvelaktigt. Hr Cupples har anstält förfrågningar hos några stora hunduppfödare och funnit, det alla utan undantag tro, att hyndor födas i öfvervägande antal; han förmodar, att denna åsigt kan hafva uppstått derigenom, att hyndor värderas mindre, och att den sålunda svikna förhoppningen har åstadkommit ett starkare intryck på sinnet.


Får. — Könet hos fåret bestämmes af landtbrukaren först flere månader efter födelsen vid den tidpunkt, då baggarne kastreras, [ 227 ]så att följande uppgifter icke angifva förhållandena vid födelsen. Dock finner jag, att åtskilliga idkare af stor fårafvel i Skotland, hvilka årligen uppföda några tusen får, äro fast öfvertygade, att en större mängd hanlam än honlam dör under det första eller de båda första åren; alltså skulle hanlammens proportionstal vara något större vid födelsen än vid tiden för kastreringen. Detta är, som vi hafva sett, en märkvärdig öfverensstämmelse med förhållandet hos menniskan, och båda fallen bero sannolikt på samma orsak. Jag har mottagit uppgifter från fyra herrar i England, hvilka hafva uppfödt låglandsfår, hufvudsakligen Leicester, under de senaste tio eller sexton åren; de omfatta inalles 89,65 lam, nämligen 4,407 af hankön och 4,558 af honkön, d. v. s. en proportion af 96,7 bagglam mot 100 tacklam. Med afseende på Cheviotracen och de i Skotland underhållna fåren med svarta ansigten har jag från sex fåraflare erhållit uppgifter, två af dem till betydande omfång, hufvudsakligen för åren 1867—1869; men några af uppgifterna sträcka sig dock tillbaka ända till 1862. Hela antalet upptecknade steg till 50,685, nämligen 25,071 af hankön och 25,614 af honkön eller en proportion af 97,9 af de förre till 100 af de senare. Om vi räkna engelska och skotska får tillsammans, stiger hela antalet till 59,650, nämligen 29,478 baggar och 30,172 tackor eller i förhållande af 97,7 till 100. Således äro tackorna af fåren vid den tid, då kastreringen företages, helt visst talrikare än baggarne; men om detta äfven är förhållandet vid födelsen, är tvifvelaktigt, alldenstund baggarne äro mera underkastade en tidig död.[41]

Angående nötkreatur har jag från nio herrar erhållit uppgifter om 982 kalfvar, men dessa äro för få, att någon slutsats skulle kunna dragas af dem; de utgjordes af 477 tjur- och 505 qvigkalfvar, d. v. s. 94,4 handjur på 100 hondjur. Hr W. D. Fox underrättar mig, att af 34 kalfvar, som år 1867 föddes på en farm i Derbyshire, endast en var en tjur. Hr Harrison Weir skrifver till mig, att han gjort förfrågningar hos åtskilliga uppfödare af svin, och de flesta af dem uppskatta galtgrisarnes antal i förhållande till sogrisarnes som ungefär 7 till 6. Samme herre har många år bortåt uppfödt kaniner och anmärkt, att ett långt större antal hanar än honor framfödes.

[ 228 ]Om däggdjuren i naturtillståndet har jag kunnat erfara endast obetydligt. Med afseende på vanliga råttan har jag erhållit motsägande uppgifter. Hr R. Elliot på Laighwood underrättar mig, att en råttfångare har försäkrat honom, att han alltid hade funnit hanarne i större mängd, äfven bland ungarne i boet. I anledning häraf undersökte hr Elliot sjelf sedermera några hundra gamla och fann uppgiften grundad. Hr F. Buckland har uppfödt ett stort antal hvita råttor, och äfven han tror, att hanarne äro honorna mycket öfverlägsna till antalet. Med afseende på mullvaden uppgifves det, att “hanarne äro mycket talrikare än honorna“,[42] och som fångsten af dessa djur är en särskild sysselsättning, må uppgiften kanske anses tillförlitlig. Sir A. Smith anmärker vid beskrifvandet af en antilop (Kobus ellipsiprymnus) i södra Afrika,[43] att i hjordarne af denna och andra arter hanarne äro få till antalet i jemförelse med honorna; infödingarne mena, att de födas i denna proportion, andra hålla för troligt, att de yngre hanarne bortdrifvas från hjordarne, och Sir A. Smith säger, att, ehuru han sjelf aldrig har sett hjordar, som hafva utgjorts endast af hanar, andra försäkra, att sådant händer. Det synes sannolikt, att de unga hanarne, efter att hafva blifvit bortdrifna från hjorden, skulle vara utsatta för att blifva ett byte för landets många rofdjur.


Foglar. — Med afseende på hönsen har jag erhållit endast en uppgift, nämligen att bland 1,001 kycklingar af en högt uppdrifven stam af Cochinchina-höns, hvilka under åtta år uppföddes af hr Stretch, 487 visade sig vara tuppar och 514 hönor, d. v. s. förhöllo sig som 94,7 till 100. Med afseende på tama dufvor finnes det goda bevis för, att hanar födas i öfvervägande antal, eller att deras lifstid är längre, ty dessa foglar lefva oföränderligt i par, och ensamma hanar kunna alltid, som hr Tegetmeier meddelar mig, köpas billigare än honor. Vanligen utgöras de båda foglar, som alstras af de båda i samma bo lagda äggen, af en hane och en hona; men hr Harrison Weir, hvilken har uppfödt så många dufvor, säger, att han ofta har erhållit två dufhanar och sällan två dufhonor ur samma näste; dessutom är honan i allmänhet den ömtåligare af dem båda och mera utsatt för att dö.

Med afseende på foglar i naturtillståndet äro hr Gould och andra[44] öfvertygade, att hanarne i allmänhet äro talrikare; [ 229 ]som de unga hanarne af många arter likna honorna, skulle de senare naturligtvis synas vara de talrikaste. En stor mängd fasaner utkläckas af hr Baker på Leadenhall ur ägg, som hafva blifvit lagda af vilda foglar, och han underrättar hr Jenner Weir, att i allmänhet fyra eller fem hanar kläckas för hvarje hona. En erfaren iakttagare anmärker,[45] att i Skandinavien tjäderns och orrens ungkullar innehålla flere hanar än honor, och att af dalripan flere hanar än honor besöka lekplatserna, men denna senare omständighet förklaras af några iakttagare derigenom, att ett större antal honor dödas af små rofdjur. Af åtskilliga fakta, som framställas af White i Selborne,[46] synes det tydligt, att hanarne af rapphönan måste finnas i mycket öfverskjutande antal i södra England, och mig har försäkrats, att detta är händelsen i Skotland. Då hr Weir frågade de handlande, hvilka vissa årstider erhålla ett stort antal brushanar (Machetes pugnax), svarade man honom, att hanarne äro långt talrikare. Samme naturforskare har äfvenledes för min räkning frågat fogelfängarne, hvilka årligen fånga ett förvånande antal af åtskilliga arter små foglar lefvande för marknaden i London, och han erhöll utan tvekan det svaret af en gammal och trovärdig man, att hanarne äro långt talrikare hos bofinken, enligt hans mening i ett förhållande af 2 hanar till 1 hona eller åtminstone af 5 till 3.[47] Han påstod likaledes, att hanarne af koltrasten voro långt talrikare, antingen de togos i snaror eller nattetid i nät. Dessa uppgifter kunna tydligen anses tillförlitliga, emedan samme man sade, att könen äro nästan lika hos lärkan, gulnäbbade hämplingen och steglitsen. Å andra sidan är han säker, att honorna äro långt talrikare af vanliga hämplingen, men på olika sätt under olika år; under många år har han funnit, att honorna hafva förhållit sig till hanarne som fyra till en. Det bör dock ihågkommas, att bästa årstiden att fånga foglar icke tager sin början förr än i September, så att af några arter partiela flyttningar redan kunna hafva egt rum och flockarne vid denna tid ofta utgöras endast af honor. Hr Salvin egnade särskild uppmärksamhet åt båda könen af honingsfoglar i Central-Amerika, och han är öfvertygad, att hos de flesta arterna [ 230 ]hanarne äro öfvervägande till antalet; så erhöll han ett år 204 exemplar, tillhörande tio arter, och dessa utgjordes af 166 hanar och 38 honor. Af två andra arter voro honorna de talrikaste; men proportionstalen förändras tydligen antingen under olika årstider eller på olika lokaler, ty vid ett tillfälle förhöllo sig hanarne af Campylopterus hemileucurus till honorna som fem till två och vid ett annat tillfälle[48] på alldeles omvändt sätt. Såsom stående i sammanhang med denna senare punkt må jag tillägga, att hr Powys på Korfu och i Epirus fann, att båda könen af bofinken höllo sig skilda, och att “honorna voro långt talrikare“, under det att i Palæstina hr Tristram fann “de af hanar bestående flockarne till utseendet betydligt öfverträffa honorna i antal“[49]. Vidare säger hr G. Taylor[50] i afseende på Quiscalus major, att det i Florida fanns “ganska få honor i förhållande till hanar,“ hvaremot i Honduras motsatsen egde rum och arten syntes vara polygam.


Fiskar. — Bland fiskar kan könens proportionstal utrönas endast genom att fånga dem i fullvuxet eller nästan fullvuxet tillstånd, och många svårigheter möta, då man vill komma till någon rigtig slutsats.[51] Ofruktsamma honor kunna lätt af misstag anses för hanar, såsom dr Günther har anmärkt till mig i afseende på forellen. Af några arter tros hanarne dö snart efter äggens befruktande. Hos många arter äro hanarne mycket mindre än honorna, så att en stor mängd hanar skulle slippa ut ur samma nät, hvarmed honorna fångas. Hr Carbonnier,[52] hvilken särskildt har aktgifvit på gäddans (Esox lucius) naturalhistoria, uppgifver, att många hanar i följd af sin mindre storlek uppslukas af de storvuxnare honorna, och han tror, att hanarne af nästan alla fiskar af samma orsak äro utsatta för större fara än honorna. Icke desto mindre synas hanarne vara långt mera öfvervägande till antalet i de få fall, hvari proportionstalen verkligen hafva blifvit iakttagna. Så säger hr R. Buist, öfveruppsyningsmannen för de i Stormontfield anstälda försöken, att af de 70 första [ 231 ]laxar, som år 1865 drogos i land för anskaffandet af råm, flere än 60 voro hanar. År 1867 fäster han ånyo “uppmärksamheten på det oerhörda missförhållandet mellan hanar och honor. Vi hade i början åtminstone tio hanar mot en hona“. Sedermera fångades honor i tillräcklig mängd för erhållande af råm. Han tillägger: “I följd af hanarnes stora antal bekämpa och sarga de hvarandra ständigt på lekplatserna.“[53] Detta missförhållande kan tvifvelsutan till en del förklaras (om helt och hållet, är mycket ovisst) derigenom, att hanarne förr än honorna stiga uppför floderna. Hr F. Buckland anmärker i afseende på forellen, att “det är en egendomlig omständighet, att hanarne äro honorna mycket öfvervägande till antalet. Det inträffar oföränderligen, att man, då fiskarne först rusa i nätet, fångar åtminstone sju eller åtta hanar mot en hona. Jag kan icke fullkomligt förklara detta; antingen äro hanarne talrikare än honorna, eller söka de senare rädda sig snarare genom att dölja sig än genom flykten“. Han fogar härtill, att man genom en noggrann undersökning af stränderna kan träffa tillräckligt många honor för erhållande af råm.[54] Hr H. Lee underrättar mig, att af 212 foreller, som för detta ändamål fångades i lord Portsmouth’s park, 150 voro hanar och 62 honor.

Hos cypriniderna synas hanarne likaledes utgöra flertalet, men flere medlemmar af denna familj, t. ex. karpen, sutaren, braxen och alkufvan[Öfvers. anm. 1] synas reguliert följa det i djurriket sällsynta bruket af polyandri; honan beledsagas under leken af två hanar, en på hvarje sida, och hvad braxen vidkommer af tre eller fyra hanar. Detta faktum är så väl kändt, att man alltid förordar att i en dam inplantera två sutarehanar för hvarje hona eller åtminstone tre hanar för två honor. I afseende på alkufvan uppgifver en utmärkt observator, att hanarne äro tio gånger så talrika på lekplatserna som honorna; då en hona kommer bland hanarne, “trycka sig genast två hanar, en på hvarje sida, tätt intill henne och aflösas af två andra hanar, då de en stund bortåt hafva befunnit sig i denna ställning.“[55]

[ 232 ]Insekter. — Inom denna klass erbjuda endast Lepidoptera utvägar att döma om könens proportionsförhållanden, ty de hafva med synnerlig omsorg insamlats af många goda iakttagare och blifvit uppfödda från ägg eller larvstadiet. Jag hade hoppats, att några silkesodlare skulle hafva fört en noggrann förteckning, men efter att hafva skrifvit till Frankrike och Italien samt rådfrågat åtskilliga afhandlingar kan jag icke finna, att detta någonsin har egt rum. Allmänna meningen synes vara, att könen äro nästan lika till antalet, men många silkesodlare i Italien äro, som jag hör af professor Canestrini, öfvertygade, att honor alstras i öfvervägande antal. Samme naturforskare underrättar mig dock, att hanarne i de två årliga kläckningarna af Ailanthus-silkesfjärilen (Bombyx cynthia) äro högeligen öfvervägande till antalet i den förra, under det att i den senare båda könen äro nästan lika eller honorna snarare mera talrika.

Hvad fjärilarne i naturtillståndet beträffar, så hafva flere iakttagare blifvit synnerligen förvånade öfver hanarnes tydligen mycket öfvervägande antal.[56] Så säger hr Bates,[57] då han talar om arter, och dessa icke färre än etthundra till antalet, hvilka finnas vid öfre delen af Amazonfloden, att hanarne äro mycket talrikare än honorna, till och med förhålla sig till dem som hundra till ett. I Norra Amerika uppskattar Edwards, hvilken egde en betydande erfarenhet, hanarnes af slägtet Papilio antal i jemförelse med honornas som fyra till ett, och hr Walsh, hvilken underrättade mig om denna uppgift, säger, att det helt visst är förhållandet hos Papilio turnus. I södra Afrika fann hr R. Trimen hanarne öfvervägande hos 19 arter,[58] och hos en af dem, hvilken flyger omkring på öppna platser, uppskattade han hanarnes antal till femtio för hvarje hona. Af en annan art, hvars hanar på vissa lokaler äro talrika, samlade han under sju år endast fem honor. Hr Maillard uppgifver, att hanarne af en Papilio-art på ön Bourbon äro tjugo gånger talrikare än honorna.[59] Hr Trimen underrättar mig, att, så vidt som han sjelf har sett och hört af andra, det sällan händer, att honorna af någon fjäril i antal öfvergå hanarne, hvilket dock kanske är händelsen med tre [ 233 ]sydafrikanska arter. Hr Wallace[60] uppgifver, att honorna af Ornithoptera croesus i Malayiska archipelagen äro allmännare och lättare fångas än honorna, men denna fjäril är sällsynt. Jag må här tillägga, att Guenée i afseende på Hyperythra, ett slägte bland Heterocera, säger, att fyra till fem honor för hvarje hane sändas i samlingar från Indien.

Då denna fråga om könens proportionstal bland insekterna bragtes inför Entomological Society,[61] medgafs det allmänt, att hanarne af de flesta Lepidoptera i det fullvuxna tillståndet eller imago-stadiet fångas i större antal än honorna; men denna omständighet tillskrefs af åtskilliga iakttagare honornas mera tillbakadragna lefnadssätt, och att hanarne tidigare krypa fram ur kokongerna. Att detta senare är händelsen med de flesta Lepidoptera äfvensom med andra insekter, är en välbekant sak. I följd häraf gå, enligt hvad hr Personnat anmärker, hanarne af den domesticerade Bombyx Yamamai i början och honorna i slutet af parningstiden förlorade af brist på gemåler.[62] Jag kan dock icke öfvertyga mig, att dessa orsaker äro tillräckliga att förklara det öfvervägande antalet hanar af de ofvannämnda fjärilarne, hvilka förekomma ytterst allmänt i sina hemland. Hr Stainton, hvilken under många år har så noggrant gifvit akt på de smärre Heterocera, underrättar mig, att han vid deras insamlande i imago-stadiet trodde, att hanarne voro tio gånger så talrika som honorna, men att han, efter att i stor mängd hafva uppfödt dem från larvstadiet, är öfvertygad, att honorna äro de talrikaste. Åtskilliga entomologer instämma i denna åsigt. Hr Doubleday och några andra hysa likväl en annan mening och äro öfvertygade, att de ur ägg och från larvstadiet hafva uppfödt ett större antal hanar än honor.

Utom hanarnes rörligare lefnadssätt, deras tidigare framträdande ur kokongerna och den omständigheten, att de i många fall besöka öppnare platser, kunna andra orsaker uppgifvas för en skenbar eller verklig skilnad i båda könens proportionstal hos Lepidoptera, då de fångas i imago-stadiet, och då de uppfödas från ägg eller larvstadiet. Många silkesodlare i Italien hylla, som jag erfor af professor Canestrini, den åsigten, att silkesfjärilens honlarv mera än hanlarven lider af den nya sjukdomen, och dr Staudinger underrättar mig, att flere honor än hanar dö i kokongerna vid uppfödandet af fjärilar. Af många arter är honlarven större än hanlarven, och en samlare skulle naturligtvis välja de vackraste [ 234 ]exemplaren och sålunda ofrivilligt samla ett större antal honor. Tre samlare hafva sagt mig, att detta har inträffat med dem; men hr Wallace är säker på, att de flesta samlare taga alla exemplar, som de kunna finna, af de sällsyntare arterna, emedan endast dessa äro värda besväret med uppfödandet. Foglar, som äro omgifna af larver, skola sannolikt förtära de största, och professor Canestrini underrättar mig, att några silkesodlare i Italien tro, ehuru på otillräckliga skäl, att i första kullen af Ailanthus-silkesfjärilen getingarne döda ett större antal hon- än hanlarver. Dr Wallace anmärker vidare, att honlarverna, i följd af att de äro större än hanarne, kräfva mera tid för sin utveckling samt förbruka mera föda och fuktighet; de skola således under en längre tid vara utsatta för faror från ichneumonider, foglar o. s. v. och i tider af brist omkomma i större mängd. Det synes alltså vara ganska möjligt, att i naturtillståndet färre honor än hanar af fjärilar kunna hinna till könsmognad; för vårt speciela ändamål hafva vi att skaffa med antalet i mogenhetsstadiet, då könen äro redo att fortplanta sin art.

Det sätt, hvarpå hanarne af vissa skymnings- och nattfjärilar samla sig i utomordentligt stort antal omkring en enda hona, angifver tydligen ett stort antal hanar, ehuru denna företeelse kanske kan förklaras genom hanarnes tidigare framträdande ur kokongerna. Hr Stainton underrättar mig, att tolf till tjugo hanar ofta kunna ses samlade omkring en hona af Elachista rufocinerea. Det är välbekant, att, om en hona, som ännu icke har parat sig, af Lasiocampa quercus eller Saturnia carpini utsättes i en bur, stora skaror af hanar samla sig omkring henne samt till och med genom skorstenen komma ned till henne, om hon inspärras i ett rum. Hr Doubleday tror sig hafva sett femtio till hundra hanar af dessa båda arter under loppet af en enda dag framlockade af en instängd hona. Hr Trimen utsatte på ön Wight en dosa, hvari en hona af Lasiocampa dagen förut hade varit inspärrad, och snart försökte fem hanar bereda sig inträde. Hr Verreaux, hvilken hade lagt en hona af en liten Bombyx i en dosa i sin ficka, åtföljdes i Australien af en hop hanar, så att omkring tvåhundra på samma gång som han inkommo i huset.[63]

Hr Doubleday har fäst min uppmärksamhet på dr Staudinger’s[64] lista öfver Lepidoptera, hvilken upptager priserna på hanar och honor af trehundra arter eller varieteter af dagfjärilar. Priserna för båda könen af de mycket allmänna arterna äro naturligtvis desamma, men skilja sig i afseende på 114 af [ 235 ]de sällsyntare arterna, hvarvid hanarne i alla fall utom ett äro billigare. Vid ett medeltal af priserna på 113 arter förhåller sig hanens pris till honans som 100 till 149, hvilket tydligen angifver, att hanarne omvändt äro i samma förhållande talrikare än honorna. Omkring 2,000 arter eller varieteter af skymnings- och nattfjärilar äro upptagna i katalogen; af dessa utelemnas här på grund af olikheten mellan de båda könens lefnadsvanor de, hvilkas honor äro vinglösa. Af dessa 2,000 arter skilja sig 141 efter könet i pris, så att hanarne af 130 arter äro billigare och endast af 11 arter dyrare än honorna. Medelpriset på de 130 arternas hanar förhåller sig till honornas som 100 till 143. Angående fjärilarne i denna prislista anser hr Doubleday (och ingen person i England eger en större erfarenhet), att ingenting finnes i arternas lefnadsvanor, som kan förklara skilnaden i de båda könens pris, och att detta kan tolkas endast genom hanarnes öfvervägande antal. Men jag är förpligtigad att tillägga, det dr Staudinger sjelf hyser en olika åsigt, enligt hvad han meddelar mig. Han anser, att honor nas mindre lifliga vanor och hanarnes tidigare framkomst skola förklara, hvarför hans samlare togo ett större antal hanar än honor, och följaktligen äfven de förres lägre pris. Med afseende på de exemplar, som uppfödas från larvstadiet, tror dr Staudinger, såsom redan förut har blifvit uppgifvet, att ett större antal honor än hanar dör, medan de befinna sig i kokongerna. Han tillägger, att hos vissa arter det ena könet synes under vissa år hafva öfvervigten öfver det andra.

Af direkta iakttagelser på könen hos Lepidoptera, som hafva blifvit uppfödda från ägg eller larver, har jag erhållit underrättelse endast om följande fall:

Hanar. Honor.
Hr J. Hellins[65] i Exeter uppfödde år 1868 af 73 arter fullvuxna exemplar, hvilka utgjordes af 153 137
Hr Albert Jones i Eltham uppfödde år 1868 af 9 arter fullvuxna exemplar, hvilka utgjordes af 159 126
År 1869 uppfödde han af 4 arter fullvuxna exemplar, hvilka utgjordes af 114 112
Hr Buckler i Emsworth, Hants, uppfödde år 1869 af 74 arter fullvuxne individer, hvilka utgjordes af 180 169
Dr Wallace i Colchester uppfödde af en kull af Bombyx cynthia 52 48
Dr Wallace erhöll år 1869 ur kokonger af Bombyx Pernyi, hvilka sändes från China 224 123
Dr Wallace erhöll år 1868 och 1869 ur två partier kokonger af Bombyx Yamamai 52 46
Summa 934 761 .

[ 236 ]I dessa åtta partier af kokonger och ägg frambragtes således hanar i öfvervägande antal. Sammanräknade förhålla sig hanarne till honorna som 122,7 till 100. Men talen äro knappast nog stora att vara tillförlitliga.

I det hela taget sluter jag af ofvanstående, från olika håll härstammande uppgifter, hvilka alla hänvisa åt samma håll, att hanarne i imago-stadiet hos de flesta arter af Lepidoptera i allmänhet öfverträffa honorna i antal, hvilka förhållandena än må vara vid deras första framträdande ur ägget.

Med afseende på de andra insektordningarna har jag varit i tillfälle att samla endast ganska få tillförlitliga underrättelser. Af ekoxen (Lucanus cervus) “synas hanarne vara mycket talrikare än honorna“; men då ett ovanligt antal af dessa skalbaggar visade sig i en del af Tyskland, såsom Cornelius iakttog år 1867, syntes honorna vara hanarne öfverlägsna till antalet som sex till ett. Hos en af elateriderna sägas hanarne vara mycket talrikare än honorna, och “två eller tre träffas ofta i parning med en hona“,[66] så att polyandri här synes vara rådande. Af Siagonium (Staphylinidæ), hvars hanar äro försedda med horn, “äro honorna långt talrikare än det andra könet“. Hr Janson uppgaf i Entomological Society, att honorna af den barkätande Tomicus villosus äro så allmänna, att de blifva en plåga, under det att hanarne förekomma så sällsynt, att de knappast äro kända. Inom andra ordningar hafva vissa arters hanar af okända orsaker, men i några fall tydligen i följd af parthenogenesis, aldrig blifvit funna, eller äro de ytterst sällsynta, t. ex. af åtskilliga Cynipidæ.[67] Hos alla galläpplealstrande Cynipidæ, som äro bekanta för hr Walsh, förekomma honorna fyra eller fem gånger så talrikt som hanarne, och så är händelsen, enligt hvad han meddelar mig, äfven med de galläpplebildande Cecidomyiiæ (Diptera). Af några vanliga arter bland sågsteklarne (Tenthredinæ) har hr F. Smith uppfödt hundratals exemplar från larver af alla storlekar, men har aldrig bekommit en enda hane; deremot säger Curtis,[68] att hos vissa af honom uppfödda arter (Athalia) hanarne förhöllo sig till honorna som sex till ett, under det att den fullkomliga motsatsen egde [ 237 ]rum med de fullt utbildade insekter af samma arter, hvilka fångades på fälten. Angående Neuroptera uppgifver hr Walsh, att hos många, men ingalunda alla, arter af odonaternas grupp (Ephemerina) finnes ett stort öfverskott af hanar; hos slägtet Hetærina äro hanarne i allmänhet åtminstone fyra gånger så talrika som honorna. Hos vissa arter af slägtet Gomphus äro hanarne lika talrika, under det att af två andra arter honorna äro två eller tre gånger så talrika som hanarne. Hos några europeiska arter af Psocus kunna tusentals honor insamlas utan en enda hane, hvaremot hos andra arter af samma slägte båda könen äro allmänna.[69] I England har hr MacLachlan fångat hundratals honor af Apatania muliebris, men aldrig sett en enda hane, och af Boreus hyemalis hafva endast fyra eller fem hanar blifvit sedda härstädes.[70] Hos de flesta af dessa arter (undantagandes, som jag har hört, hos Tenthredinæ) finnes intet skäl till det antagandet, att honorna äro underkastade parthenogenesis, och således se vi, huru okunniga vi äro om orsakerna till den uppenbara olikheten i de båda könens proportionstal.

Inom leddjurens öfriga klasser har jag ännu mindre kunnat skaffa mig uppgifter. Angående spindlar skrifver hr Blackwall, hvilken många år bortåt sorgfälligt gifvit akt på dessa djur, till mig, att hanarne i följd af sitt kringströfvande lefnadssätt oftare observeras och derför tyckas vara talrikare. Detta är verkligen förhållandet med några få arter; men han nämner åtskilliga arter i sex slägten, hvilkas honor synas vara mycket talrikare än hanarne.[71] Hanarnes mindre storlek i jemförelse med honorna, hvilken stundom är drifven till en ytterlig grad, och deras betydligt olika utseende kunna i några fall förklara deras sällsynthet i samlingar.[72]

Några af de lägre krustaceerna kunna på könlös väg fortplanta sin art, hvilket skall förklara hanarnes ytterliga sällsynthet. Hos några andra former (t. ex. hos Tanais och Cypris) finnes det anledning att tro, enligt hvad Fritz Müller meddelar mig, att hanen är mycket mera kortlifvad än honan, hvilket skulle förklara hanarnes fåtalighet, om man antoge, att båda könen till en början förekomme lika talrikt. Å andra sidan har samme [ 238 ]naturforskare vid Brasiliens kuster oföränderligen fångat långt flere hanar än honor af Diastylidæ och Cypridina; så innehöllo 63 exemplar, som på samma dag fångades af en art ur det senare slägtet, 57 hanar; men han anser, att denna öfvervigt kan bero på någon okänd olikhet i båda könens vanor. Af en bland de högre brasilianska krabborna, nämligen en Gelasimus, fann Fritz Müller hanarne talrikare än honorna. Motsatsen synes, enligt hr C. Spence Bate’s vidsträckta erfarenhet, vara förhållandet med sex allmänna britiska krabbor, hvilkas namn han har meddelat mig.


Om det naturliga urvalets förmåga att bestämma könens proportionstal och om allmän fruktsamhet. — I några särskilda fall kan en öfvervigt i det ena könets antal öfver det andra vara en stor fördel för en art, t. ex. hos de i samhällen lefvande insekternas ofruktsamma honor eller hos de djur, af hvilka mer än en hane erfordras att befrukta honan, såsom hos vissa cirripeder och kanske vissa fiskar. En olikhet mellan könen kan i dessa fall hafva förvärfvats genom naturligt urval, men de behöfva i följd af sin sällsynthet här icke vidare tagas i betraktande. I alla vanliga fall skulle en olikhet icke vara någon fördel eller skada mera för vissa individer än för andra och skulle alltså knappast hafva uppkommit genom naturligt urval. Vi måste skrifva olikheten på den direkta inverkan af dessa okända vilkor, som hos menniskoslägtet föranleda, att i vissa länder något flere personer af mankön födas än i andra, eller orsaka, att förhållandet mellan könen är i ringa mån olika i afseende på äkta och oäkta barn.

Låtom oss nu antaga det exemplet, att en art i följd af de nyss antydda obekanta orsakerna alstrar ett öfvervägande antal af det ena könet, — vi vilja säga hanar — och att dessa äro öfverflödiga och onyttiga eller nästan onyttiga. Kunna könen göras lika genom naturligt urval? Vi kunna i följd af alla karakterers föränderlighet vara förvissade, att vissa par skulle frambringa ett något mindre öfverskott af hanar öfver honor än andra par. Under antagande, att afkomlingarnes nuvarande antal skulle förblifva konstant, skulle de förra nödvändigt frambringa flere honor och således blifva fruktsammare. Enligt sannolikhetsläran skulle ett större antal afkomlingar af det fruktsammare paret förblifva vid lif, och dessa skulle ärfva en tendens att afla färre hanar och flere honor. Sålunda skulle en tendens till könens utjemnande [ 239 ]alstras. Men vår antagna art skulle, såsom nyss anmärktes, genom denna process blifva fruktsammare, hvilket i många fall skulle vara långt ifrån en fördel, ty när helst gränsen för de befintliga talen beror icke på förstöring genom fiender, utan på tillgången af föda, skall förökad fruktsamhet leda till strängare täflan, och de flesta af de qvarlefvande illa underhållas. I denna händelse skulle, om könen jemnades genom en tillväxt i honornas antal, en samtidig förminskning i afkomlingarnes hela antal vara välgörande eller till och med nödvändig för artens existens, och detta kunde, hvilket jag tror, åstadkommas genom naturligt urval på det sätt, som längre fram skall beskrifvas. Samma betraktelsesätt är användbart i ofvanstående äfvensom i efterföljande fall, om vi antaga, att honor i stället för hanar alstras i öfvervägande antal, ty sådana honor skulle vara öfverflödiga och onyttiga, emedan de icke parade sig med hanar. Så skulle förhållandet vara med polygama arter, om vi antaga honorna vara ovanligt mycket talrikare.

Ett öfverskott af ettdera könet, vi skola ånyo säga af hanarne, kunde dock tydligen genom naturligt urval utplånas på ett annat och indirekt sätt, nämligen genom en verklig förminskning af hanarnes antal utan något förökande af honornas och följaktligen utan någon tillväxt i artens fruktsamhet. I följd af alla karakterers föränderlighet kunna vi känna oss förvissade, att somliga par, som bebo en trakt, skulle frambringa ett långt mindre öfverskott af öfverflödiga hanar, men ett lika antal af öfverflödiga honor. Om alla afkomlingarne af de föräldrar, som i större eller mindre grad alstrade hanar, blandades med hvarandra, skulle ingen hafva någon direkt fördel öfver de andra; men de, som frambringade få öfverflödiga hanar, skulle ega en stor indirekt fördel, nämligen att deras ägg eller embryoner sannolikt skulle vara större och vackrare eller deras ungar bättre närda i moderlifvet och efteråt. Vi se exempel på denna princip hos växter; så frambringa de, hvilka alstra ett stort antal frön, små sådana, hvaremot de, hvilka alstra jemförelsevis få frön, ofta frambringa stora, med näringsämne åt plantorna väl försedda frön.[73] Derför skola afkomlingarna af de föräldrar, hvilka hafva förslösat minsta kraften på öfverflödiga hanars frambringande, hafva mesta utsigten att förblifva vid lif och ärfva samma tendens att icke alstra öfverflödiga hanar, under det att de bibehålla sin fullkomliga [ 240 ]fruktsamhet i afseende på honors frambringande. Så skulle det äfven omvändt vara med honkönet. En liten öfvervigt hos ettdera könet kunde dock knappast förekommas på ett så indirekt sätt. Ej heller har i sjelfva verket en betydande olikhet mellan könen alltid förhindrats, såsom vi hafva sett i några af de exempel, som hafva blifvit anförda i föregående framställning. I dessa fall hafva icke de okända orsaker, hvilka bestämma embryots kön, och som under vissa vilkor föranleda det ena könets alstrande i öfvervägande antal öfver det andra, blifvit öfvervunna genom de varieteters bibehållande, hvilka voro utsatta för den minsta förlusten af organisk substans och kraft genom öfverflödiga individers frambringande af ettdera könet. Icke desto mindre kunna vi draga den slutsatsen, att naturligt urval alltid, ehuru någon gång utan verkan, sträfvar att utjemna de båda könens relativa tal.

Sedan jag har sagt så mycket om könens utjemnande, torde det vara lämpligt att tillägga några få anmärkningar om regleringen af könens vanliga fruktsamhet genom naturligt urval. Hr Herbert Spencer har i en god afhandling[74] visat, att hos alla organismer ett förhållande råder mellan hvad han kallar individuation och genesis, hvaraf följer, att varelser, hvilka förbruka mycken substans eller kraft på sin tillväxt, invecklade byggnad eller verksamhet, eller som alstra stora ägg och embryoner eller använda mycken kraft på sina ungars närande, icke kunna vara så produktiva som varelser af en motsatt beskaffenhet. Hr Spencer visar vidare, att mindre olikheter i fruktsamhet skola regleras genom naturligt urval. Så skall hvarje arts fruktsamhet sträfva att förökas, emedan de fruktsammare paren alstra ett större antal afkomlingar, hvilka för sitt blotta antals skull skola hafva bästa utsigten att förblifva vid lif och förärfva sin tendens till större fruktsamhet. Det enda hindret för ett fortsatt förökande af fruktsamheten hos hvarje organism synes vara antingen förbrukningen af mera kraft och de större faror, som föräldrar, hvilka alstra en talrikare afföda, löpa, eller att många äggs och ungars frambringande sammanfaller med, att de ega mindre storlek eller kraft eller följaktligen icke äro så väl närda. Att i hvarje fall noga afväga mellan de från alstrandet af en talrik afkomma härflytande olägenheterna och fördelarne (t. ex. åtminstone några individers räddning undan åtskilliga faror) ligger helt och hållet utom vår omdömesförmåga.

Då en organism en gång har blifvit ytterst fruktsam, är det [ 241 ]icke så tydligt, huru dess fruktsamhet kan förminskas genom naturligt urval, som huru denna egenskap först förvärfvades. Dock är det klart, att, om individer af en art i följd af sina naturliga fienders förminskande i allmänhet frambragtes i större mängd, än som kunde underhållas, alla medlemmarne skulle lida. Icke desto mindre skulle de mindre fruktsamma föräldrarnes afkomma icke hafva någon direkt fördel öfver afkomlingarne af fruktsammare föräldrar, i händelse alla vore blandade om hvarandra inom samma område. Alla individerna skulle ömsesidigt sträfva att uthungra hvarandra. De mindre fruktsamma föräldrarnes afkomlingar skulle vara underkastade en stor svårighet, ty de skulle vara mest utsatta för att utrotas i följd af den simpla omständigheten, att de hade blifvit alstrade i mindre antal. Dock skulle de indirekt åtnjuta en stor fördel, ty under det antagna vilkoret af sträng täflan, då alla ledo brist på föda, är det ytterst sannolikt, att de individer, hvilka i följd af någon förändring i sin konstitution frambragte färre ägg eller ungar, skulle alstra dem större eller kraftigare, och de från sådana ägg eller ungar uppfödda fullmogna individerna skulle tydligen hafva bästa utsigten att förblifva vid lif och ärfva en tendens till förminskad fruktsamhet. Dessutom skulle de föräldrar, hvilka hade att underhålla och försörja färre afkomlingar, sjelfva vara utsatta för en mindre hård ansträngning i kampen för tillvaron och hafva bättre utsigt att bibehålla sig vid lif. Härigenom och på intet annat sätt skulle, så vidt som jag kan se, naturligt urval, under de ofvannämnda vilkoren för en allvarsam konkurrens om föda, leda till bildandet af en ny, mindre fruktsam, men för sitt förblifvande vid lif bättre afpassad race än fäderneracen.


  1. Westwood, Modern Classification of Insects, vol. II, 1840, sid. 541. För den längre fram lemnade uppgiften om Tanais har jag Fritz Müller att tacka.
  2. Kirby och Spence, Introduction to Entomology, vol. III., 1826, sid. 309.
  3. Äfven hos de växter, hvilkas kön äro skilda, äro hanblommorna i allmänhet mogna före honblommorna. Många hermafroditväxter äro, såsom C. K. Sprengel först visade, dichogama, d. v. s. deras han- och honorganer äro icke samtidigt färdiga, så att de icke kunna befrukta sig sjelfva. Hos sådana blommor är nu i allmänhet frömjölet moget före märket i samma blomma, ehuru det finnes några undantagsarter, hos hvilka honorganerna äro mogna före hanorganerna.
  4. Jag har erhållit sådana meddelanden, hvilka längre fram skola omnämnas, angående fjäderfä. Äfven bland sådana foglar, t. ex. dufvorna, hvilka para sig för hela lifvet, öfvergifver honan, såsom jag hör af hr Jenner Weir, sin make, om han lider någon skada eller blir sjuk.
  5. Se angående gorillan Savage och Wyman i Boston Journal of Natural History, vol. V, 1845—47, sid. 423. Angående Cynocephalus Brehm, Illustrirtes Thierleben, första bandet, 1864, sid. 77. Om Mycetes Rengger, Naturgeschichte: Säugethiere von Paraguay, 1830, sid. 14, 20. Om Cebus Brehm, ibidem sid. 108.
  6. Pallas, Spicilegia Zoologica, fasc. XII, 1777, sid. 29. Sir Andrew Smith, Illustrations of the Zoology of South Africa, 1849, pl. 29, angående Kobus. Owen meddelar i sin Anatomy of Vertebrates (vol. III. 1868, sid. 633) en tabell, hvilken bland annat visar, hvilka antiloparter lefva parvis och hvilka i hjordar.
  7. Dr Campbell i Proceedings of the Zoological Society, 1869, sid. 138. Se äfvenledes en intressant uppsats af löjtnant Johnstone i Proceedings of the Asiatic Society of Bengal för Maj 1868.
  8. The Ibis, vol. III, 1861, sid. 133, om Chera progne. Se likaledes angående Vidua axillaris vol. II, 1860, sid 211. Om tjäderns och stora trappens polygami se L. Lloyd, Game Birds of Sweden, 1867, sid. 19 och 182. Montagu och Selby tala om orren som polygam och moripan som monogam.
  9. Hr E. S. Dixon säger dock bestämdt (Ornamental Poultry, 1848, sid. 76), att perlhönsens ägg äro ofruktsamma, då flere än en hona hållas tillsammans med samma hane.
  10. Noel Humphreys, River Gardens, 1857.
  11. Kirby och Spence, Introduction to Entomology, vol. III, 1826, sid. 342.
  12. En parasitisk insekt af Hymenoptera (Westwood, Modern Classification of̈́ Insects, vol. II, sid. 160) bildar ett undantag från regeln, emedan hanen har rudimentära vingar och aldrig lemnar den cell, hvari han har blifvit född, hvaremot honan har väl utvecklade vingar. Audouin tror, att honorna befruktas af de hanar, hvilka äro födda i samma celler som de sjelfva; men det är mycket sannolikare, att honorna besöka andra celler och derigenom undvika nära inafvel. Vi skola längre fram inom olika klasser påträffa några undantagsfall, hvarvid honan i stället för hanen är den uppsökande och friande parten.
  13. Essays and Observations, utgifna af Owen, vol. I, 1861, sid. 194.
  14. Professor Sachs (Lehrbuch der Botanik, 1870, sid. 638) anmärker vid tal om de hanliga och honliga reproduktionscellerna: «den ena förhåller sig aktivt vid föreningen, — — — den andra synes vid föreningen vara passiv«.
  15. Reise der Novara: Anthropologischer Theil, 1867, sid. 216—269. Resultaten beräknades af dr Weisbach från mätningar, som anstäldes af doktorerna K. Scherzer och Schwarz. Se angående den större föränderligheten bland de tama djurens hanar min Variation of Animals and Plants under Domestication, vol. II, 1868, sid. 75.
  16. Proceedings of the Royal Society, vol. XVI, Juli 1868, sid. 519 och 524.
  17. Proceedings of the Royal Irish Academy, vol. X, 1868, sid. 123.
  18. Massachusetts Medical Society, vol. II, N:o 3, 1868, sid. 9.
  19. The Variation of Animals and Plants under Domestication, vol. II, 1868, sid. 75. I det näst sista kapitlet är den ofvanför antydda provisoriska hypothesen om pangenesis fullständigt utvecklad.
  20. Dessa fakta äro framstälda på en stor hönsaflares, hr Teebay’s, auktoritet i Tegetmeyer’s Poultry Book, 1868, sid. 158. Se angående kycklingars af olika racer karakterer och om dufracer, hvarpå har syftats i ofvannämnda paragraf, Variation of Animals etc., vol. I, sid. 160 och 249, och vol. II, sid. 77.
  21. Novæ species Quadrupedum e Glirium ordine, 1778, sid. 7. Se angående färgens förärfning hos hästen Variation of Animals etc. under Domestication, vol. I, sid. 21, äfvensom vol. II, sid. 71, angående en allmän framställning af förärfning, inskränkt af könet.
  22. Dr Chapuis, Le Pigeon Voyageur Belge, 1865, sid. 87. Boitard och Corbié, Les Pigeons de Volière, o. s. v., 1824, sid. 173.
  23. Hänvisningar äro lemnade i min Variation of Animals under Domestication, vol. II, sid. 72.
  24. Jag är hr Cupples mycket förbunden, emedan han för min räkning gjort förfrågningar i afseende på Skotlands råbock och hjort hos hr Robertson, markisens af Breadalbane erfarne öfverskogvaktare. I afseende på dofhjorten står jag i förbindelse hos hr Eyton och andra för erhållna upplysningar. Se angående Cervus alces i Norra Amerika Land and Water, 1868, sid. 221 och 254, och om Cervus virginianus och strongyloceros från samma verldsdel, J. D. Caton i Ottawa Academy of Natural Science, 1868, sid. 13. Om Cervus Eldi från Pegu kan man rådfråga löjtnant Beavan, Proceedings of the Zoological Society, 1867, sid. 762.
  25. Antilope americana. Owen, Anatomy of Vertebrates, vol. III, sid. 627.
  26. Jag har erhållit den bestämda uppgiften, att hornen hos fåren i Norra Wales alltid kunna kännas vid födelsen och då stundom äro en tum långa. Om nötboskap säger Youatt (Cattle, 1834, sid. 277), att pannbenets utskott vid födelsen genomtränger huden, och att hornsubstansen snart bildas öfver detsamma.
  27. Jag är professor Victor Carus mycken tack skyldig, emedan han för min räkning har gjort förfrågningar hos de högsta auktoriteter med afseende på merinosfåret i Sachsen. På Guineakusten i Afrika finnes det en får-race, af hvilken endast baggarne, i likhet med förhållandet hos merinosfåren, ega horn, och hr Winwood Reade underrättar mig, att i det ena observerade fallet en ung bagge, som var född den 10 Februari, först den 6 Mars visade hornen, så att i detta fall hornens utveckling i öfverensstämmelse med vår regel inträffade i en senare lefnadsperiod än hos Wales-fåret, hvars båda kön ega horn.
  28. Hos vanliga påfogeln (Pavo cristatus) eger hanen ensam sporrar, under det att båda könen af javanesiska påfogeln (Pavo muticus) visar det ovanliga förhållandet, att de äro försedda med sporrar. I följd deraf väntade jag just, att de hos den senare arten skulle hafva utvecklats i en tidigare ålder än hos vanliga påfogeln; men hr Hegt i Amsterdam underrättar mig, att det icke fanns någon skilnad i sporrarnes utveckling hos unga foglar från föregående år, hvilka hörde till båda arterna och jemfördes den 23 April 1869. Sporrarne voro likväl vid denna ålder representerade endast genom små knölar eller upphöjningar. Jag förmodar, att jag skulle hafva erhållit underrättelse, om någon skilnad i utvecklingssättet sedermera hade iakttagits.
  29. Hos några andra arter af andfamiljen skiljer sig spegeln i högre grad hos båda könen; men jag har icke varit i stånd att finna, om dess fullkomliga utveckling inträffar i en mera framskriden ålder hos hanarne af sådana arter än hos gräsandhanen, såsom förhållandet borde vara enligt vår regel. Hos den beslägtade Mergus cucullatus hafva vi dock ett fall af detta slag: båda könen skilja sig tydligen i den allmänna fjäderdrägten och i betydande grad i afseende på vingspegeln, hvilken är rent hvit hos hanen och gråhvit hos honan. Nu likna de unga hanarne till en början honan i alla afseenden och hafva en gråhvit vingspegel, men denna blir rent hvit i en tidigare ålder än den, hvari den fullvuxne hanen erhåller sina andra starkare markerade könsskilnader i fjäderdrägten; se Audubon, Ornithological Biography, vol. III, 1835, sid. 249, 250.
  30. Das Ganze der Taubensucht, 1837, sid. 21, 24. Se angående de streckade dufvorna dr Chapuis, Le Pigeon Voyageur Belge, 1865, sid. 87.
  31. Se angående fullständiga enskildheter och hänvisningar i alla dessa punkter, rörande de särskilda hönsracerna, min Variation of Animals and Plants under Domestication, vol. I, sid. 250, 256. De könsskilnader, hvilka hafva uppstått i det tama tillståndet, äro, hvad de högre djuren beträffar, i samma arbete beskrifna i de om hvarje särskild art handlande afdelningarna.
  32. Twentyninth Annual Report of the Registrar-General för 1866. I denna rapport är en särskild tioårstabell införd.
  33. Se för Norge och Ryssland utdraget ur professor Faye’s undersökningar i British and Foreign Medico-Chirurgical Review för April 1867, sid. 343, 345, och för Frankrike Annuaire pour l’An 1867, sid. 213.
  34. Se angående judarne hr Thury, La Loi de Production des Sexes 1863, sid. 25.
  35. Babbage, Edinburgh Journal of Science, 1829, vol. I, sid. 88, äfvensom sid. 90 om dödfödda barn. Se angående oäkta barn i England Report of Registrar-General för 1866, sid. XV.
  36. British and Foreign Medico-Chirurgical Review för April 1867, sid. 343. Dr Stark anmärker äfvenledes (Tenth Annual Report of Births, Deaths etc. in Scotland 1867, sid. XXVIII), att «dessa exempel kunna vara tillräckliga att visa, att nästan i hvarje åldersgrad karlarne i Skotland äro mera utsatta för döden och visa en högre dödsprocent än qvinnorna. Den omständigheten, att denna egendomlighet framträder starkast under barndomsperioden, då båda könens kläder föda och allmänna behandling äro lika, tyckes visa, att den högre dödsprocenten hos karlarne är en blott af könet beroende, inpräglad, naturlig och i konstitutionen liggande egendomlighet.
  37. Hos de vilda Guaranys i Paraguay förhålla sig enligt den noggranne Azara (Voyages dans l’Amérique méridionale, tom. II, 1809, sid. 60, 179) qvinnorna till karlarne som 14 till 13.
  38. Leuckart i Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie, fjerde bandet, 1853, sid. 774.
  39. Anthropological Review för April 1870, sid. CVIII.
  40. Under de senaste elfva åren har en förteckning blifvit förd öfver de ston, hvilka hafva visat sig ofruktsamma eller i förtid kastat sina föl, och det förtjenar uppmärksammas, emedan det visar, huru ofruktsamma dessa högeligen välfödda och till en nära inafvel hållna djur hafva blifvit, att föga mindre än en tredjedel af stona icke framfödde några lefvande föl. Så föddes under år 1866 809 hingst- och 816 stoföl; 743 ston lemnade ingen afkomma. Under år 1867 föddes 836 hingst- och 902 stoföl, hvarjemte 794 ston icke fölade.
  41. Jag står i mycken förbindelse hos hr Cupples, emedan han skaffat mig de ofvanstående uppgifterna från Skotland äfvensom några af de följande meddelandena om nötkreatur. Hr R. Elliot på Laighwood var den förste att rigta min uppmärksamhet på hanarnes förtidiga död, hvilken uppgift sedermera har blifvit bekräftad af Aitchison och andra. Denne sistnämnde herre och hr Payan är jag skyldig tacksägelse för de mera omfångsrika uppgifterna om får.
  42. Bell, History of British Quadrupeds, sid. 100.
  43. Illustrations of the Zoology of South Africa, 1849, pl. 29.
  44. Brehm (Illustrirtes Thierleben, fjerde bandet, sid. 998) kommer till samma slutsats.
  45. Enligt L. Lloyd, Game Birds of Sweden, 1867, sid. 12, 132.
  46. Natural History of Selbourne, tjugonionde brefvet, editionen af 1825, vol. I, sid. 139.
  47. Hr Jenner Weir erhöll liknande uppgifter, då han följande året gjorde förfrågningar. För att visa antalet af fångade bofinkar kan jag nämna, att år 1869 två sakkunniga personer ingingo ett vad, och att den ene fångade på en dag 62 och den andre 40 bofinkhanar. Det största antal, som en person fångade under en dag, var 70.
  48. Ibis, vol. II, sid. 260, citerad i Gould’s Trochilidæ, 1861, sid. 52. I afseende på de föregående proportionstalen har jag hr Salvin att tacka för en tabell öfver de af honom funna resultaten.
  49. Ibis, 1860, sid. 137, och 1867, sid. 369.
  50. Ibis, 1862, sid. 137.
  51. Leuckart citerar Bloch (Wagner, Handwörterbuch der Physiologie, fjerde bandet, 1853, sid. 775), att bland fiskarne finnas två gånger så många hanar som honor.
  52. Citerad i Farmer för den 18 Mars 1869, sid. 369.
  53. The Stormontfield Piscicultural Experiments, 1866, sid. 23. Tidningen Field för 29 Juni 1867.
  54. Land and Water, 1868, sid. 41.
  55. Yarrell, History of British Fishes, vol. I, 1836, sid. 307; om Cyprinus carpio sid. 331; om Tinca vulgaris sid. 331; om Abramis brama sid. 336. Se om alkufvan (Leuciscus phoxinus) Loudon’s Magazine of Natural History, vol. V, 1832, sid. 682.
  56. Leuckart citerar Meinecke (Wagner, Handwörterbuch der Physiologie, fjerde bandet, 1853, sid. 775), att fjärilarnes hanar äro tre eller fyra gånger så talrika som honorna.
  57. The Naturalist on the Amazons, vol. II, 1863, sid. 228, 347.
  58. Fyra af dessa fall äro framstälda af hr Trimen i hans Rhopalocera Africæ Australis.
  59. Citerad af Trimen i Transact. Entomol. Soc., vol. V, fjerde afdelningen 1866, sid. 330.
  60. Transactions of the Linnean Society, vol. XXV, sid. 37.
  61. Proceedings of the Entomological Society för den 17 Februari 1868.
  62. Citerad af dr Wallace i Proceedings of the Entomological Society, tredje serien, vol. V, 1867, sid. 487.
  63. Blanchard, Metamorphoses, Moeurs des Insectes, 1868, sid. 225—226.
  64. Lepidopteren-Doubletten Liste, Berlin, N:o X, 1866.
  65. Denne naturforskare har haft den godheten att skicka mig några resultat från föregående år, hvari honorna synas hafva öfvervigten; men så många af siffertalen voro öfverslag, att jag fann omöjligt att ordna dem i tabeller.
  66. Günther’s Record of Zoological Literature, 1867, sid. 260. Om honornas öfvervägande antal af Lucanus dersammastädes, sid. 250. Se om hanarne af Lucanus i England Westwood, Modern Classification of Insects, vol. I, sid. 187. Om Siagonium dersammastädes, sid. 172.
  67. Walsh i The American Entomologist, vol. I, 1869, sid. 103. F. Smith, Record of Zoological Literature, 1867, sid. 328.
  68. Farm Insects, sid. 45—46.
  69. Observations on North American Neuroptera af H. Hagen och B. D. Walsh, Proc. Ent. Soc. Philadelphia för Oktober 1863, sid. 168, 223, 239.
  70. Proc. Ent. Soc. London, den 17 Februari 1868.
  71. En annan stor auktoritet i afseende på denna klass, adjunkten Thorell i Upsala (On European Spiders, 1869—1870, första delen, sid. 205) yttrar sig, som vore spindelhonorna i allmänhet talrikare än hanarne.
  72. Se angående denna sak hr Pickard-Cambridge, citerad i Quarterly Journal of Science, 1868, sid. 429.
  73. Jag har ofta känt mig förvånad öfver den omständigheten, att hos vissa Primula-arter fröna i de kapslar, hvilka innehöllo endast några få sådana, voro ganska mycket större än de talrikare fröna i de produktivare kapslarne.
  74. Principles of Biology, vol. II. 1867, kapitlen II—XI.


Öfversättarens anmärkningar:

  1. Vi hafva här användt detta flerstädes i vårt land brukliga namn på Leuciscus phoxinus i stället för det från tyskan hemtade, troligen ingenstädes i Sverige använda namnet «elritza«. Öfvers. anm.