Om skalspetsen hos Lituites (Palæontologiska notiser)

Från Wikisource, det fria biblioteket.
←  Om Bohemilla(?) denticulata Linrs. och Remopleurides microphthalmus Linrs.
Palæontologiska notiser
av Gerhard Holm

5. Om skalspetsen hos Lituites
Om förekomsten af en Pterygotus i Dalarnes Öfversilur  →


[ 469 ]
5. Om skalspetsen hos Lituites.
Tafl. 9.

Vår kännedom om skalspetsens byggnad hos de äldsta ellipochoanoida cephalopoderna är ännu högst obetydlig. Hos de raka eller svagare böjda formerna synes denna del nästan alltid gått förlorad redan före inbäddningen. Hos de i spiral hoprullade med öppna vindningar är förhållandet det samma. Hos de med sluten spiral åter hafva förhållandena varit gynnsammare för ett bevarande. De inre svagare och bräckligare vindningarna hafva här åtnjutit skydd af de yttre och härigenom har proximaländan ofta fullständigt bevarats. Äfven hos dessa former är emellertid den inre byggnaden af skalets och sifonens proximalända beskrifven endast i några få fall. Orsaken härtill är sannolikt den, att sistnämnda former öfverhufvud taget äro temligen sällsynta, och att individerna vanligen förekomma mera enstaka, aldrig massvis, hvarföre ett rikare material först efter mångåriga samlingar kan förvärfvas. Väl bevarade exemplar äro derföre också ganska fåtaliga i samlingarne. Härtill kommer ytterligare, att de inre vindningarne i de flesta fall äro dolda af bergart, som mer eller mindre utfyller naflen, och ofta är svår att bortpreparera. Man sväfvar derföre vanligen i okunnighet, huruvida sjelfva proximalspetsen är i behåll och af den beskaffenhet, att en genomslipning kan löna sig, och man vill ej gerna för en oviss framgång offra de fåtaliga »museiexemplaren».[1]

[ 470 ]Beträffande de ellipochoanoida Nautiliderna har jag i en tidigare uppsats sökt lemna några bidrag till utredandet af skalspetsens inre byggnad hos Trocholites och Schroederoceras.[2] Dessa synas, så vidt mig är bekannt, vara de första iakttagelser öfver sifonens proximalända och dennas läge, som finnas beskrifha hos någon fossil Nautilid. Sedermera har G. Lindström beskrifvit densamma hos Ophidioceras.[3] Slutligen har Hyatt i: »Phylogeny ... of an ... acquired characteristic»[4] i väsentlig grad ökat vår kännedom härom.

I denna uppsats skall lemnas en beskrifning af proximaländan hos en Lituites. Skalspetsen synes hos detta slägte endast ytterst sällan hafva undgått förstörelse, ty fastän ett mycket stort antal spiraler af olika Lituites-arter af mig insamlats samt Sveriges Geologiska Undersöknings rika samlingar, sammanbragta af Linnarsson, Tullberg och v. Schmalensee, stått mig till buds, har det endast hos tvénne exemplar af Lituites perfectus Wahlenb. lyckats mig att vinna upplysning om proximaländan. Det ena exemplaret, tafl. 9, fig. 1, 1 a har proximaländan fullständigt bevarad ända till apex, hos det andra, tafl. 9. fig. 2—3, åter saknas första lokulus helt och hållet samt är den andra mycket skadad, men sifonen är likväl fullständig ända till sin spets. Att dömnia häraf torde Lituites-skalets proximalända hafva varit mycket bräcklig. Det kan derföre ej väcka förvåning, att densamma hittills ej iakttagits. De enda uppgifter i första hand, som i litteraturen finnas om densammas byggnad, härröra från Noetling,[5] men dessa utgöra, såsom Noetling med sin vanliga vetenskapliga noggrannhet sjelf betonar, endast lösa förmodanden. [ 471 ]Noetling hade nemligen hos den af honom beskrifna arten, Lituites procents Rem., ej lyckats finna någon fullständig spiral, men trodde sig deraf, att sifonen i de äldsta af honom iakttagna lokuli närmade sig konkans dorsalsida, halft våga sluta, att detta skulle fortfara ända till apex.[6] Hyatt, som beträffande Lituites synes hafva helt och hållet hämtat sina uppgifter från Noetling, säger i familjediagnosen, att sifonen: »in the young approximates to the dorsum»,[7] samt upprepar Noetling's nyss anförda uppgifter i slägtbeskrifningen. Att emellertid Noetling's förmodan ej är riktig, framgår vid en blick på de här nedan på tafl. 9 bifogade figurerna.

Naflens genomborrning är mycket stor. Storleken synes dock variera något, så att genomborrningen är större hos dem med öppen spiral än hos dem med sluten.[8] Äfven formen af genomborrningen vexlar något i sammanhang härmed. Detta allt framgår tydligt vid en jemförelse mellan exemplaren fig. 1 och fig. 2. Hos det förra, der vindningarne äro vidare åtskilda, är genomborrningen större än hos det senare, der de äro nästan sammanslutna. Diametern af nafvelgenomborrningen synes vara minst tre gånger så stor som skalrörets diameter inom innersta fjerdedelen af-första vindningen. Tyvärr har jag ej kunnat finna något mera exemplar med första lokulus i behåll för att kunna fripreparera denna jemte sjelfva apex. Beskrifningen af första lokulus är der före grundad helt och hållet på längdsnittet, fig. 1. Enligt detta är första lokulus kupolartadt hvälfd samt tydligt afsatt mot skalröret föröfrigt. Skalröret börjar nemligen vidga sig något starkare i jemnhöjd med första septum. Enligt längdsnittet uppkommer härigenom invid detta en skenbar inknipning [ 472 ]och första lokulus får utseendet af en kalottartad tillsats till det öfriga skalröret. I dorsalkanten på längdsnittet är inbugtningen belägen noggrannt vid utgångspunkten för första septum, vid ventralkanten åter något litet derbakom och midtför beröringspunkten af sifonens caecum. Sifonen börjar derföre här likasom i en, om också svag insänkning. På denna punkt, der sifonen berör ytterväggen af första lokulus, har väggen ej samma vattenklara färg som föröfrigt, utan är grumlig, men kan likväl tydligt urskiljas. Något spår af en öppning, vare sig öppen eller oblitererad, kan ej skönjas. Längdsnittets af första lokulus form är semielliptisk, med ellipsens mindre diameter omkring 45 af den större. Afrundningen är jemn, utan några inspräng. Något spår af en cicatrix kan derföre ej upptäckas vid spetsen och är skalet här öfverallt jemntjockt. Höjden af första lokulus är 1+12 gånger den hos de närmast följande lokuli. Sifonen sträcker sig knappast in i densamma. Den bildar nemligen endast en mycket svag inbugtning derstädes vid ventralsidan, alldeles i vinkeln mellan skalröret och första septum, samt utfyller innersta spetsen af denna vinkel. Denna inbugtning bildas ej af sjelfva septumet, hvilket såsom vanligt består af ofärgad genomskinlig kalkspat, utan af samma brunaktiga, opaka skalmassa, som bildar föreningsröret mellan de korta septaltuberna. Första septum är visserligen sjelft genomborradt, men bildar ingen egentlig septaltub, utan gör endast en knappast märkbar, svag böjning bakåt vid genombrottsstället. Hos andra septum är septaltuben normalt utbildad, men kortare än hos det tredje, der densamma redan uppnått sin normala längd. Såsom nyss är nämndt genombryter sifonen första septum omedelbart vid ventralranden. Den är enligt Hyatt's beteckningssätt[9] här alltså subventran. Inom de närmast följande lokuli närmar sifonen sig så småningom mot dorsalsidan. Detta såväl derigenom, att skalröret tilltager i vidd pä ventralsidan medan dorsalsidans kontur förblir oförändrad, som genom att sifonen sjelf närmar sig dorsalkanten. Sifonen genomborrar derföre det andra [ 473 ]septumet på något afstånd från ventralsidan. Afståndet från ventralkanten förhåller sig här till afståndet från dorsalkanten som 1:3. Sifonen är derföre här eentroventran. Vid tredje septumet har den ytterligare flyttat sig inåt så att nyssnämnda afstånd förhålla sig ungefär som 1:2 och sifonen är alltså intracentroventran. Sifonen rycker på så sätt så småningom mot dorsalsidan, så att den inom sjette lokalus är centren. Inom de härpå följande lokuli blir dragningen mot dorsalsidan allt svagare och inom ungefär fjortonde lokulus synes den hafva uppnått sitt maximum. Förhållandet mellan afståndet från ventraloch dorsalsidan är här såsom 2:1, och sifonen här centrodorsan. Inom en serie af derpå följande lokuli ända till tjugusjunde å tjuguåttonde lokulus är sifonen ej synlig, då snittet här ligger något på sidan om medelplanet, men under hela denna sträcka synes sifonen hafva bibehållit ungefår samma läge som inom fjortonde lokulus. Inom tjuguåttonde lokulus har den emellertid börjat ånyo aflägsna sig från dorsalsidan. Det förut anförda förhållandet är här såsom ej fullt 2:1. Enligt exemplaret fig. 2 är samma förhållande rådande åtminstone inom den inre fjerdedelen af andra vindningen. Inom samma del af tredje vindningen har sifonen ytterligare närmat sig centrum, så att förhållandet blir såsom ej fullt 3:2, och sifonen är alltså här dorsocentren. Detta sista öfverensstämmer med Noetling's iakttagelser hos Lituites procerus Rem., nemligen att sifonen i spiralen på ett visst stadium (det äldsta af Noetling iakttagna) ligger närmare dorsalsidan med afståndsförhållandet 2:1, samt att den vid tillväxten småningom närmar sig centrum utan att likväl uppnå detta.

Hos Lituites perfectus och sannolikt hos slägtet Lituites i allmänhet har derföre sifonen, tvärt emot hvad som vanligen är förhållandet, ett ganska vexlande lopp. Likasom hos Schroederoceras teres (Eichw.), Ophidioceras rota Lindstr.[10] och O. reticulatum Ang.[11] utgår sifonen från ventralsidan och yngsta delen af första lokulus, men från en något högre belägen punkt än [ 474 ]hos dessa. Den är äfven såsom en följd häraf till en början starkare ventral än hos dessa, i det första septum genomborras omedelbart invid ventralsidan. I motsats till hos O. reticulatum, hos hvilken sifonen ständigt bibehåller sitt ventrala läge, men i likhet med hos de båda öfriga, ehuru ej så hastigt som hos dessa, passerar sifonen snart centrum och öfvergår till skalrörets florsala hälft. Här aflägsnar den sig till en början från centrum mot dorsalranden, men närmar sig sedan åter centrum, utan att likväl uppnå detta, för att enligt Noetling's iakttagelser hos L. procerus i den sträckta armen ånyo aflägsna sig härifrån och närma sig dorsalkanten. Enligt Lindström's figur af Ophidioceras rota synes sifonen inom den näst sista vindningen närma sig centrum, så att den blir nästan dorsocentren. Förhållandena hos denna öfverensstämma således nära med dem inom spiralen hos Lituites.


[ 482 ]
Tafl. 9.


Lituites perfectus Wahlenb.

Fig. 1. Snitt nästan i medelplanet af första samt en del af andra vindningen af ett exemplar med proximaländan fullständig, visande första lokulus och sifonens utgångspunkt i denna. — Grå Lituitkalk. — Öland, Gärdslösa kyrka. — G. Holm. (S. G. U.). — Först. 31 ggr. — Fig. 1 a. Proximaländan ytterligare förstorad.

Fig. 2—3. Snitt till stor del i medelplanet af första, andra och tredje vindningarne. Proximaländan är ej fullt fullständig, i det första lokulus helt och hållet saknas samt den andra är skadad och utfylld af bergart. Sifonen är likväl bibehållen ända till sin proximalända. — Grå Lituitkalk. — Öland, Mälby i Böda socken. — G. Holm. (S. G. U.).

Fig. 2. Först. 31 ggr.
» 3. Del af innersta vindningarne 61 ggr förstorad.



[ Tafl. 9 ]

  1. Så t. ex. synes Schröder i: »Untersuchungen über silurische Cephalopoden», oaktadt han till sitt förfogande haft ett rikt material, ej hafva utfört ett enda snitt för studium af proximaländans inre byggnad. I Remelé’s arbeten öfver Lituites finner man lika litet några sådana.
  2. Holm, G. Ueber die innere Organisation einiger silurischer Cephalopoden. II. Ueber die Anfangskammer und den Anfang des Sipho bei »Lituites» teres Eichw. und der Gattung Trocholites. — W. Dames und E. Kayser, Palæont. Abhandl., Bd. 3, Heft. 1, sid. 9, tafl. 5, fig. 5—11. — Berlin 1885.
  3. Lindström, G. The Ascoceratidæ and the Lituitidæ of the Upper silurian formation of Gotland. — K. Vet. Akad. Handl. Bd. 23. N:o 12. Stocka. 1890.
  4. Proc. Amer. Philos. Soc., Vol. 32, N:o 143. — 1894.
  5. Noetling, F. Ueber Lituites lituus Montfort. — Zeitschr. d. d. geol. Ges., Bd. 34 (Jahrg. 1882), sid. 156.
  6. Ibid., sid. 178. »So wünschenswert es auch wäre, den Verlauf des Sipho bis zur Anfangskammer kennen zu lernen, so reicht doch leider mein Material nicht aus, um darüber Aufschluss zu geben, ob nicht auf den inneren Windungen der Sipho vollständig dorsal liegt.»
  7. Anf. st., sid 504.
  8. I en tidigare uppsats har jag visat, att spiralen hos Lituites perfectus kan vara än öppen, än sluten, med vindningarne åtminstone tangerande hvarandra, med alla öfvergångar deremellan. — Holm, G. Om mynningen hos Lituites Breyn., sid. 748. — Geol. Fören. Förh., Bd 13 (1891)
  9. Anf. st., sid. 430.
  10. Anf. st., tafl. 7, fig. 37.
  11. Anf. st., tafl. 7, fig. 23—24, fig. 31, 31 b.