Menniskans härledning och könsurvalet/Kapitel 18

←  Sekundära könskarakterer hos däggdjur

Menniskans härledning och könsurvalet av Charles Darwin Översättare: Rudolf Sundström

Sekundära könskarakterer hos menniskan  →

Adertonde kapitlet.

Sekundära könskarakterer hos däggdjur (fortsättning).

Stämma. — Märkvärdiga könsegendomligheter hos skälar. — Lukt. — Hårets utveckling. — Hårets och skinnets färg. — Afvikande fall, då honan är prydligare än hanen. — Färgen och prydnaderna bero på könsurvalet. — Färg, förvärfvad till skydd. — Färgen beror, om än gemensam för båda könen, dock ofta på könsurvalet. — Fläckars och strimmors försvinnande hos fullvuxna däggdjur. — Om de fyrhändtes färger och prydnader. — Sammanfattning.

Däggdjuren använda sin stämma till olika ändamål, för att tillkännagifva fara, som ett rop från en medlem till en annan i en flock eller från modern till hennes förlorade unge eller från den senare till sin moder med begäran om skydd; sådana användningssätt behöfva här icke tagas i betraktande. Vi hafva här endast att skaffa med skilnaden mellan de båda könens stämma, t. ex. mellan lejonets och lejoninnans eller mellan tjurens och kons. Nästan alla djurs hanar bruka sin stämma mycket mera under brunsttiden än under någon annan tid af året, och några, t. ex. giraffen och piggsvinet,^[1] sägas vara fullkomligt stumma undantagandes under denna tid. Som hjortarnes strupar (d. v. s. struphufvudet och sköldkörtlarne^[2]) periodiskt förstoras vid fortplantningstidens början, kunde man förmoda, att deras starka stämma borde i något hänseende vara af stor betydelse för dem; men detta är ganska tvifvelaktigt. Af uppgifter, som hafva lemnats mig af två erfarna iakttagare, hr M’Neill och Sir P. Egerton, ser man, att unga hjortar under tre års ålder icke vråla eller skria, och att de gamla begynna skria i början af fortplantningstiden, i förstone endast tillfälligtvis och måttligt, under det att de utan rast och ro vandra omkring för att uppsöka hindarna. Deras strider inledas med högljudt och långvarigt skriande, men de äro tysta under sjelfva striden. Alla slags djur, hvilka vanligen använda sin stämma frambringa åtskilliga ljud vid hvarje stark sinnesrörelse, t. ex. då de blifva uppretade eller rusta sig till strid; men detta kan hos dem vara blotta följden af en nervös retning, hvilken framkallar en spasmodisk sammandragning af nästan alla kroppens muskler, såsom då en menniska skär tänderna och vrider sina händer i raseri eller ångest. Tvifvelsutan utmana hjortar hvarandra genom skriande till strid; men det är icke troligt, att denna vana genom könsurval, d. v. s. derigenom att de mest högröstade hanarne hafva haft mesta framgången i sina strider, kunde hafva ledt till röstorganernas periodiska förstoring, ty de hjortar, som egde den starkaste stämman, skulle icke, så framt de icke på samma gång voro de starkaste, bäst beväpnade och modigaste, hafva vunnit någon fördel öfver sina rivaler med svagare stämma. Dessutom skulle de hjortar, hvilka egde svagare stämma, lika säkert som de med starkare stämma dragas till stridsplatsen, ehuru de icke voro så väl i stånd att utmana andra hjortar.

Det är möjligt, att lejonets rytande kan vara till någon verklig nytta för detsamma genom att framkalla skräck hos dess motståndare, ty det uppreser, då det är retadt, äfvenledes sin man och försöker sålunda instinktmessigt att synas så förskräckligt, som möjligt. Men man kan näppeligen förmoda, att hjortens skriande, äfven om det är till någon nytta för honom i detta hänseende, kan hafva varit af nog stor betydelse för att hafva orsakat strupens periodiska utvidgning. Några författare förmoda, att skriandet är ett rop på honan; men de ofvanför nämnda erfarne iakttagarne underrätta mig, att hinden icke uppsöker hjorten, utan att hjortarne ifrigt uppsöka hindarna, hvilket man i sjelfva verket kunde vänta af det, som vi hafva oss bekant om andra däggdjurshanars vanor, Hindens stämma bringar å andra sidan hastigt till henne en eller flere hjortar^[3] hvilket är väl kändt af jägare, som i vilda nejder härma hennes skri. Om vi kunde tro, att hjorten egde förmåga att med sin stämma uppegga eller locka hinden, skulle hans röstorganers periodiska förstoring blifva begriplig enligt könsurvalets princip i förening med förärfning, inskränkt till samma kön och årstid; men vi ega inga bevis, som understöda denna åsigt. Såsom saken nu står, tyckes hjortens högljudda stämma under fortplantningstiden icke vara till någon särskild nytta för honom hvarken under hans frieri eller i hans strider eller på något annat sätt. Men kunna vi icke hysa den åsigten, att röstens flitiga användande flere generationer bortåt, i förening med den starka retelsen af kärlek, afundsjuka och raseri, slutligen kunde hafva utöfvat en förärfd verkan på hjortens röstorganer lika väl som på många andra djurs? Detta synes mig vara den sannolikaste åsigten på vårt nuvarande kunskapsstadium.

Gorillahanen eger en fruktansvärd stämma och är i fullvuxet tillstånd försedd med en strupsäck, såsom förhållandet äfven är med orangens hane.^[4] Gibbons höra till de bullersammaste aporna, och Sumatra-arten (Hylobates syndactylus) är likaledes försedd med en strupsäck; men hr Blyth, hvilken har haft tillfälle att anställa iakttagelser, tror icke, att hanen är mera högröstad än honan. Alltså begagna dessa senare apor sannolikt sin röst till att kalla på hvarandra, hvilket helt säkert är förhållandet med några däggdjur, t. ex. bäfvern.^[5] En annan gibbon, Hylobates agilis, är högeligen anmärkningsvärd, emedan den eger förmåga att frambringa en fullständig och rigtig oktav af toner,^[6] hvilka vi med skäl kunna anse tjena som ett lockelsemedel mellan könen; till detta ämne skall jag dock återkomma i nästa kapitel. Röstorganerna hos den amerikanska Mycetes caraya äro en tredjedel större hos hanen än hos honan och underbart starka. Då väderleken är varm, komma dessa apor skogarne att morgon och afton genljuda af deras bedöfvande röster. Hanarne börja en ryslig koncert, hvari honorna stundom instämma med sin mindre starka stämma, och som ofta fortsättes under flere timmar. En utmärkt iakttagare, Rengger,^[7] kunde icke finna, att de af någon särskild orsak manades att börja sin koncert; han anser, att de i likhet med många foglar finna behag i sin egen musik och söka öfverträffa hvarandra. Om de flesta af de nyssnämnda aporna hafva fått sin starka röst för att besegra sina medtäflare eller för att behaga honorna, eller om röstens organer hafva blifvit förstärkta och utvidgade genom de förärfda verkningarna af länge fortsatt användande, utan att någon särskild fördel har vunnits, vill jag icke försöka afgöra; men den förra åsigten synes, åtminstone hvad Hylobates agilis beträffar, vara den sannolikaste.

Jag vill här nämna två ganska anmärkningsvärna könsegendomligheter, som förekomma hos skälar, emedan några författare hafva förmodat, att de inverka på rösten. Nosen hos sjöelefantens hane (Macrorhinus proboscideus) förlänges, då djuret har uppnått tre års ålder, ganska betydligt under fortplantningstiden och kan då resas upp. I detta tillstånd håller den stundom en fot i längd. Honan är icke under någon tid af sitt lif så utrustad och har en skiljaktig stämma. Hanens röst består i ett vildt, hest, gurglande ljud, hvilket kan höras på långt afstånd, och som anses blifva förstärkt genom snabeln. Lesson jemför snabelns uppresande med köttlapparnes uppsvällande hos hönsfoglarne, då de göra hönorna sin cour. Hos en annan beslägtad skälart, nämligen blåsskälen (Cystophora cristata) är hufvudet betäckt af en stor hufva eller blåsa. Denna stödes inuti af nosens skiljevägg, hvilken sträcker sig långt bakåt och höjer sig till en sju tum hög list. Hufvan är betäckt med kort hår och muskulös samt kan blåsas upp, tills hon öfverträffar hufvudet i storlek. Under brunsttiden kämpa hanarne med raseri på isen, och deras vrålande “säges stundom vara så högljudt, att det höres fyra (engelska) mil långt“. Då de angripas af menniskan, vråla eller skria de likaledes, och hufvan uppblåses, så snart de blifva retade. Några naturforskare tro, att rösten derigenom förstärkes, men åtskilliga andra förrättningar hafva tillagts denna egendomliga bildning. Hr B. Brown menar, att den tjenar som skydd mot olyckshändelser af alla slag. Denna senare åsigt är icke sannolik, i händelse det, som skälfångare länge hafva påstått, är rigtigt, nämligen att hufvan eller blåsan är föga utvecklad hos honorna och hos den unge hanen.^[8]

Lukt. — Hos några djur, t. ex. hos den beryktade skunken i Norra Amerika, synes den bedöfvande lukt, som de utsända, uteslutande göra tjenst som ett försvarsmedel. Båda könen af näbbmössen (Sorex) ega luktkörtlar i bakre delen af kroppen, och på grund af det sätt, hvarpå deras kroppar bortkastas af roffoglar och rofdjur, kan det vara föga tvifvel underkastadt, att deras lukt är skyddande; icke desto mindre tilltaga luktkörtlarne i storlek under fortplantningstiden. Hos många däggdjur äro båda könens luktkörtlar lika stora;^[9] deras användande är dock icke kändt. Hos andra arter förefinnas körtlarne endast hos hanarne eller äro mera utvecklade hos dem än hos honorna samt blifva nästan alltid verksammare under fortplantningstiden. Under denna period svälla körtlarne på ansigtets sidor hos elefanthanen upp och afsöndra en vätska, som har en stark mysklukt.

Bockens fräna utdunstning är välbekant, och den, som tillhör vissa hjorthanar, är underbart stark och ihållande. På La Plata-flodens stränder har jag funnit luften på en half (engelsk) mils afstånd i lä om en hjord genomträngd af lukten från hanen till Cervus campestris, och en silkesnäsduk, hvari jag hemförde en hud, bibehöll, ehuru den flere gånger begagnades och tvättades, strax då den utvecklades, spår af lukten under ett år och sju månader. Detta djur afsöndrar icke sin starka lukt, innan det blir öfver ett år gammalt, och det gifver den aldrig från sig, om det kastreras som ungt.^[10] Utom den allmänna lukt, hvaraf vissa idislares hela kropp synes vara genomträngd under fortplantningstiden, ega många hjortarter, antiloper, får och getter luktafsöndrande körtlar, hvilka äro belägna på olika ställen, i synnerhet i ansigtet. De så kallade tårsäckarne eller suborbitalgroparna höra till denna afdelning. Dessa körtlar afsöndra ett halfflytande, illaluktande ämne, hvilket någon gång är så ymnigt, att det fläckar ned hela ansigtet, såsom jag har sett händelsen vara med en antilop. De äro “vanligen större hos hanen än honan, och deras utveckling förhindras genom kastrering“.^[11] Enligt Desmarest saknas de alldeles hos honan af Antilope subgutturosa. Således kan det icke vara något tvifvel underkastadt, att de stå i ett nära förhållande till reproduktionsförrättningarna. De finnas stundom och saknas stundom hos nära beslägtade former. Hos den fullvuxna hanen af myskdjuret (Moschus moschiferus) är ett naket ställe omkring svansen fuktadt af en luktande vätska, hvaremot hos den fullvuxna honan och hos hanen, innan han har hunnit två års ålder, detta ställe är betäckt med hår och icke afsöndrar någon lukt. Den egentliga myskpåsen är i följd af sitt läge nödvändigt inskränkt till hanen och utgör ett ytterligare luktafsöndrande organ. Det är en egendomlig omständighet, att det af denna senare körtel afsöndrade ämne enligt Pallas icke under brunsttiden förändras till beskaffenheten eller till mängden; likväl medgifver denne naturforskare, att dess förekomst på något sätt står i förening med fortplantningsakten. Han framställer dock endast en på gissning hvilande och otillfredsställande förklaring öfver dess användande.^[12]

Då hanen ensam under fortplantningstiden sprider en stark lukt, tjenar den i de flesta fall till att uppegga eller locka honan. Vi böra icke angående denna punkt döma efter vår egen smak, ty det är väl kändt, att råttor lockas af vissa etheriska oljor och kattor af vendelrot, hvilka ämnen äro långt ifrån behagliga för oss, och att hundar lukta och rulla sig på as, ehuru de ej vilja äta sådant. Af de skäl, som framstäldes vid omnämnandet af hjortens stämma, kunna vi förkasta den tanken, att lukten tjenar till att från afstånd föra honorna till hanarne. Ett flitigt och länge fortsatt bruk kan här icke komma med i räkningen, såsom förhållandet var med röstorganerna. Den utsända lukten måste vara af synnerlig vigt för hanen, eftersom stora och sammansatta körtlar, försedda med muskler till säckens uttömmande och för att tillsluta eller öppna mynningen, i några fall hafva blifvit funna. Dessa organers utveckling kan förklaras genom könsurvalet, om de hanar, som sprida en starkare lukt, äro de framgångsrikaste i att erhålla honor och efterlemna afkomlingar, hvilka skola ärfva deras gradvis fullkomnade körtlar och lukt.

Hårets utveckling. — Vi hafva sett, att däggdjurshanar ofta hafva håret på halsen och skuldrorna mycket mera utveckladt än hos honorna, och många flere exempel kunde anföras. Det gör någon tjenst som ett skydd för hanen under hans strider; men det är ganska tvifvelaktigt, om håret i de flesta fall har blifvit särskildt utveckladt för detta ändamål. Vi kunna känna oss nästan öfvertygade, att detta icke är händelsen, då en tunn och smal kam sträcker sig utefter ryggen i hela dess längd, ty en kam af detta slag skulle knappast medföra något skydd, och ryggraden är icke något ställe, som just borde vara utsatt för att skadas; icke desto mindre förefinnas sådana kammar stundom endast hos hanarne eller äro mycket mera utvecklade hos dem än hos honorna. Två antiloper, Tragelaphus scriptus^[13] (se fig. 68, sid. 217) och Portax picta, kunna anföras som exempel. Vissa hjortars och den vilda bockens hårkammar stå rätt upp, då dessa djur retas eller blifva skrämda;^[14] men man kan näppeligen förmoda, att de hafva erhållits för att framkalla skräck hos deras fiender. En af de nyssnämnda antiloperna, Portax picta, har på strupen en stor, väl begränsad tofs af svarta hår, hvilken är mycket större hos hanen än hos hanen. Hos Norra Amerikas Ammotragus tragelaphus, en medlem af fårens familj, äro frambenen nästan dolda af en utomordentlig rikedom på hår, hvilket hänger ned från halsen och benens öfre hälft; men hr Bartlett tror icke, att denna mantel är till den ringaste nytta för hanen, hos hvilken den är mycket mera utvecklad än hos honan.

Fig. 66. Pithecia satanas, hane (efter Brehm).

Hanarne af flere däggdjursarter skilja sig från honorna derigenom, att de hafva mera eller annorlunda beskaffadt hår på vissa delar af ansigtet. Tjuren ensam har knollrigt hår på pannan.^[15] Inom tre nära befryndade underslägten af getfamiljen ega endast hanarne skägg, någon gång af betydande storlek; inom två andra underslägten hafva båda könen skägg, men detta försvinner hos några af den vanliga getens tama racer, och intetdera könet af Hemitragus eger skägg. Hos stenbocken utvecklas skägget icke under sommaren och är under andra årstider så litet, att det kan kallas rudimentärt.^[16] Hos några apor förefinnes skägg ensamt hos hanen, t. ex. hos orangen, eller är det mycket större hos hanen än hos honan, såsom hos Mycetes caraya och Pithecia satanas (fig. 66). Så är det med polisongerna hos några Macacus-arter^[17] och, såsom vi hafva sett, med några babianarters man. Men hos de flesta ap-arter äro de särskilda hårsamlingarna omkring ansigtet och hufvudet lika hos båda könen.

Hanarne af åtskilliga medlemmar af oxfamiljen (Bovidæ) och af vissa antiloper äro försedda med en dröglapp eller en stor hudfåll på halsen, hvilken är mycket mindre utvecklad hos honan.

Hvad kunna vi nu draga för slutsats med hänsyn till sådana könsskilnader som dessa; ingen skall påstå, att vissa bockars skägg eller tjurens dröglapp eller hårkammarne utefter vissa antilophanars ryggar äro till någon direkt eller ordentlig nytta för dem. Det är möjligt, att Pithecia-hanens ofantliga eller oranghanens stora skägg kan skydda deras strupar under strid, ty uppsyningsmännen i Zoological Gardens underrätta mig, att många apor angripa hvarandra i strupen; men det är icke sannolikt, att skägget har blifvit utveckladt för ett ändamål, som är skildt från det, hvartill polisongerna, mustascherna och andra hårsamlingar i ansigtet tjena, och ingen skall förmoda, att dessa göra tjenst som ett skydd. Måste vi tillskrifva alla dessa hår- eller hudbihang endast ändamålslös föränderlighet hos hanen? Man kan icke förneka, att detta är möjligt, ty hos många tama däggdjur hafva vissa karakterer, som tydligen icke genom återgång härleda sig från någon vild form, framträdt hos och blifvit inskränkta till hanarne eller mera utvecklade hos dem än hos honorna — t. ex. puckeln hos zebudjuren i Indien, svansen hos fettsvansiga gumsar, pannans böjda kontur hos åtskilliga fårracers hanar, manen hos gumsarne af en afrikansk race samt slutligen manen, de långa håren på bakbenen och dröglappen hos hanen ensam af Berbura-geten.^[18] Den man, som förefinnes ensamt hos den nyssnämnda afrikanska fårracens gumsar, är en verklig sekundär könskarakter, ty den utvecklas icke, såsom jag erfar af hr Winwood Reade, om djuret kastreras. Ehuru vi, såsom visadt är i mitt arbete om Variation under Domestication, böra vara ytterligt varsamma i att draga den slutsatsen, att en karakter, äfven hos djur, som hållas af halfciviliserade nationer, icke har varit underkastad menniskans urval och derigenom förökats, är detta just i de omnämnda fallen osannolikt, så mycket mera som karaktererna äro inskränkta till hanarne eller starkare utvecklade hos dem än hos honorna. Om det vore bestämdt kändt, att den afrikanska, med man försedde gumsen härledde sig från samma ursprungliga stam som de andra fårracerna eller Berbura-bocken med sin man, dröglapp o. s. v. från samma stam som andra getter, och om urval icke har blifvit tillämpadt på dessa karakterer, så måste de bero på simpel föränderlighet i förening med en till könet inskränkt förärfning.

I denna händelse skulle det synas förståndigt att utsträcka samma åsigt till många analoga karakterer, hvilka framträda hos djur i naturtillståndet. Likväl kan jag icke öfvertyga mig sjelf, att denna åsigt är tillämplig på många fall, t. ex. med hänsyn till hårets utomordentliga utveckling på strupen och frambenen hos Ammotragus-hanen eller på det ofantliga skägget hos hanen af Pithecia. Med hänsyn till de antiloper, hvilkas hanar såsom fullvuxna ega tydligare färger än honorna, och med afseende på de apor, hos hvilka detta likaledes är händelsen, och hos hvilka håret i ansigtet är af skiljaktig färg mot det på den öfriga delen af hufvudet befintliga samt ordnadt på det mest omvexlande och präktiga sätt, tyckes det sannolikt, att hårkammarne och -tofsarne hafva erhållits som prydnader, och detta är, som jag vet, några naturforskares mening. Om denna åsigt är rigtig, kan det råda föga tvifvel om, att de hafva förvärfvats eller åtminstone modifierats genom könsurval.

Hårets och det nakna skinnets färg. — Jag vill till en början i korthet omnämna alla för mig bekanta exempel på däggdjurshanar, som till färgen äro olika honorna. Bland marsupialierna skilja sig, enligt hvad hr Gould meddelar mig, könen sällan i detta hänseende; men den stora röda känguruh’n visar ett öfverraskande undantag, “i det att en behaglig blå färg är förherskande på de delar hos honan, hvilka äro röda hos hanen“.^[19] Honan af Didelphis opussum från Cayenne säges vara något rödare än hanen. Om gnagare anmärker dr Gray: “Afrikanska ekorrar, i synnerhet de, som finnas i tropiska regioner, hafva pelsen mycket bjertare och lifligare färgad under vissa årstider än under andra, och hanens pels är i allmänhet bjertare än honans“.^[20] Dr Gray meddelar mig, att han särskildt nämnde de afrikanska ekorrarne, emedan de i följd af sina ovanligt bjerta färger bäst uppvisa denna åtskilnad. Honan af den i Ryssland förekommande Mus minutus eger en smutsigare och blekare färgteckning än hanen. Hos några få fladdermöss är hanens pels ljusare och bjertare än hos honan.^[21]

De på land lefvande Carnivora och Insectivora visa sällan könsskilnader af något slag, och deras färger äro nästan alltid fullkomlig desamma hos båda könen. Oceloten (Felis pardalis) utgör dock ett undantag, ty honans färger äro i jemförelse med hanens “moins apparentes, le fauve étant plus terne, le blanc moins pur, les raies ayant moins de largeur et les taches moins de diamètre“.^[22] Könen af den beslägtade Felis mitis äro äfvenledes olika, dock i mindre grad; honans allmänna färger äro något blekare än hos hanen och hennes fläckar mindre svarta. De i hafvet lefvande Carnivora eller skälarne skilja sig å andra sidan stundom ganska betydligt till färgen och förete, såsom vi redan hafva sett, andra anmärkningsvärda olikheter. Så eger hanen af Otaria nigrescens i södra hemisferen ofvantill en rik brun schattering, hvaremot honan, hvilken i en tidigare ålder än hanen erhåller sina fullt utbildade färger, är ofvan mörkgrå och ungarne af båda könen ganska mörkt chokoladfärgade. Hanen af den nordiska Phoca groenlandica är gulbrungrå med en egendomlig, sadelformig, mörk teckning på ryggen; honan är mycket mindre och ganska skiljaktig till utseendet, nämligen “dunkelt hvit eller gulaktigt halmfärgad, med en gulgrå färg på ryggen“; ungarne äro till en början rent hvita och kunna “knappast urskiljas bland isblocken och snön, hvarvid deras färg således gör tjenst som ett skydd“.^[23]

Bland idislare förekomma könsskilnader till färgen allmännare än inom någon annan ordning. En sådan skilnad är vanlig bland de Strepsiceros-artade antiloperna; så är hanen af nilghaun (Portax picta) blågrå och mycket mörkare än honan, hvarjemte han har den fyrkantiga hvita fläcken på strupen, de hvita teckningarna på hällederna och de svarta fläckarne på öronen mycket tydligare. Vi hafva sett, att hårkammarne och -tofsarne likaledes äro mera utvecklade hos denna arts hane än hos den hornlösa honan. Enligt hvad hr Blyth meddelar mig, blir hanen utan att fälla sitt hår periodiskt mörkare under fortplantningstiden. Unga hanar kunna icke skiljas från unga honor, förrän de äro tolf månader gamla, och om hanen kastreras före denna tid, förändrar han enligt samme persons uppgift aldrig färg. Betydelsen af denna senare omständighet såsom afgörande för färgens sexuela natur blir tydlig, då vi erfara,^[24] att hvarken den röda sommardrägten eller den blå vinterdrägten hos den virginiska hjorten i någon mån påverkas af kastrering. Af de flesta eller alla synnerligen prydliga Tragelaphus-arter äro hanarne mörkare än de hornlösa honorna och hafva sina hårkammar fullständigare utvecklade. Hos hanen af den ståtliga antilopen Derby’s eland är kroppen rödare, hela halsen mycket svartare och det hvita band, som skiljer dessa färger, bredare än hos honan. Af eländen från Cap är hanen äfvenledes obetydligt mörkare än honan.^[25]

Hanen af den indiske svartbocken (Antilope bezoartica), hvilken tillhör en annan grupp af antiloper, är ganska mörk, nästan svart, hvaremot den hornlösa honan är färgad som ett rådjur. Vi hafva, enligt hvad hr Blyth meddelar mig, hos denna art en fullkomligt parallel serie af fakta med den hos Portax picta förekommande, nämligen att hanen periodiskt under fortplantningstiden ändrar färg, i kastreringens inverkan på denna förändring, och att ungarne af båda könen icke kunna skiljas från hvarandra, Af Antilope niger är hanen svart och honan äfvensom ungarne bruna; hanen af Antilope sing-sing är mycket bjertare färgad än den hornlösa honan, hvarjemte hans bröst och buk äro svartare; hos hanen af Antilope caama äro de teckningar och linier, hvilka förefinnas på åtskilliga delar af kroppen, svarta i stället för, som hos honan, bruna; hos den fläckiga gnun (Antilope gorgon) “äro hanens färger nästan desamma som honans, endast tydligare och af en klarare färgton“.^[26] Andra analoga fall kunde tilläggas.

Bantengtjuren (Bos sondaicus) i malayiska archipelagen är nästan svart med hvita ben och länder; kon är ljust mörkbrun, såsom förhållandet äfven är med ungtjurarne till omkring tre års ålder, då de hastigt förändra färg. Honan af Kemas-geten är blekare, och honan af Capra ægagrus säges vara likformigare färgad, än deras respektive hanar äro. Hjortdjuren visa sällan några könsskilnader till färgen. Judge Caton meddelar mig dock, att hos hanarne af wapitihjorten (Cervus canadensis) halsen, buken och benen äro mycket mörkare än samma delar hos honan, men att de mörkare färgerna småningom blekna och försvinna. Jag bör här nämna, att Judge Caton i sin park eger tre racer af den virginiska hjorten, hvilka i ringa mån skilja sig till färgen, men olikheterna äro nästan uteslutande inskränkta till den blå vinter- och parningsdrägten, så att detta fall kan jemföras med de i ett föregående kapitel nämnda om nära beslägtade eller hvarandra företrädande fogelarter, hvilka skilja sig från hvarandra endast i sin bröllopsdrägt.^[27] Honorna af Cervus paludosus i Södra Amerika, äfvensom ungarne af båda könen, ega icke de svarta strimmor på nosen och den svartbruna linie på bröstet, hvilka utmärka de fullvuxna hanarne.^[28] Slutligen är hanen af den skönt färgade och fläckiga Axis-hjorten, enligt hvad hr Blyth meddelar mig, betydligt mörkare än honan, hvilken färgteckning aldrig erhålles af den kastrerade hanen.

Den sista ordning, hvilken vi hafva att afhandla, — ty jag känner icke, om könsskilnader till färgen uppträda inom andra däggdjursgrupper — är Primates. Hanen af Lemur macaco är kolsvart, hvaremot honan är rödgul; men högeligen föränderlig till färgen.^[29] Bland de fyrhändte i Nya verlden äro honorna och ungarne af Mycetes caraya grågula och lika hvarandra; i andra året blir den unge hanen rödbrun, i det tredje svart med undantag af magen, hvilken dock blir fullkomligt svart i fjerde eller femte året. Det råder likaledes en starkt markerad färgskilnad mellan könen hos Mycetes seniculus och Cebus capucinus; ungarne af den förra och, som jag tror, af den senare arten likna honorna. Hos Pithecia leucocephala likna ungarne äfvenledes honorna, hvilka äro brunsvarta ofvan och ljust roströda under, hvaremot de fullvuxna hanarne äro svarta. Hårinfattningen rundtomkring ansigtet hos Ateles marginatus är till färgen gul hos hanen och hvit hos honan. Om vi vända oss till Gamla verlden, så äro hanarne af Hylobates hoolock alltid svarta med undantag af ett hvitt band öfver ögonen; honorna variera från ljusbrunt till en mörk, med svart inblandad färg, men äro aldrig fullkomligt svarta.^[30] Hos den vackra Cercopithecus Diana eger den fullvuxne hanens hufvud en djupt svart färg, under det att honans är mörkgrått; hos den förre är håret mellan låren präktigt rådjursfärgadt, hos den senare är det blekare. Hos en lika vacker och egendomlig mustaschapa (Cercopithecus cephus) finnes ingen annan skilnad mellan könen, än att hanens svans är kastaniebrun och honans grå; men hr Bartlett meddelar mig, att alla färgerna skarpare framträda hos hanen, då han blir fullvuxen, hvaremot de hos honan förblifva sådana, som de voro i ungdomen. Enligt de färglagda figurer, som hafva blifvit lemnade af Salomon Müller, är hanen af Semnopithecus chrysomelas nästan svart, hvaremot honan är blekt brun. Hos Cercopithecus cynosurus och griseo-viridis är en del af kroppen, hvilken tillhör hankönet, på det mest lysande sätt färgad blå eller grön och kontrasterar i påfallande grad med det på kroppens bakdel befintliga skinnet, hvilket eger en lifligt röd färg.

Slutligen afviker inom babianernes familj den fullvuxne hanen af Cynocephalus hamadryas från honan icke endast genom sin ofantliga man, utan äfven i ringa mån till hårets och de nakna valkarnes färg. Honorna och ungarne af Cynocephalus leucophæus äro mycket blekare till färgen än de fullvuxna hanarne och försedda med mindre grönt. Ingen annan medlem af däggdjurens klass är tecknad på ett så ovanligt sätt som den fullvuxne hanen af mandrillen (Cynocephalus mormon). Ansigtet blir i denna ålder vackert blått, hvarjemte näsans rygg och spets bekomma den präktigaste röda färg. Enligt några författare är ansigtet också tecknadt med hvitaktiga streck samt delvis skuggadt med svart, men färgerna synas vara underkastade förändring. På pannan finnes en hårbuske och på hakan ett gult skägg. “Toutes les parties supérieures de leurs cuisses et le grand espace nu de leurs fesses sont également colorés du rouge le plus vif, avec un mélange de bleu qui ne manque réellement pas d’élégance.“^[31] Då djuret retas, erhålla alla de nakna delarne en mycket lifligare färg. Åtskilliga författare hafva användt de starkaste uttryck vid beskrifningen af dessa lysande färger, hvilka de likna vid de mest

Fig. 67. Hufvud af mandrillhanen (efter Gervais, Hist. Nat. des Mammifères).

glänsande foglars. En annan mycket egendomlig omständighet är den, att, då de stora hörntänderna äro fullkomligt utvecklade, ofantliga benutskott bildas på hvardera kinden, hvilka äro djupt fårade på längden, och öfver hvilka det nakna skinnet är präktigt färgadt, såsom nyss har blifvit beskrifvet (fig. 67). Hos de fullvuxna honorna och hos ungarne af båda könen äro dessa utskott knappast märkbara, de nakna delarne mycket mindre bjert färgade och ansigtet nästan svart med blå anstrykning. Hos den fullvuxna honan blir nosen dock efter vissa reguliera mellantider röd till färgen.

I alla de hittills nämnda fallen är hanen tydligare och bjertare färgad än honan och skiljer sig i mera betydande grad från ungarne af båda könen. Men liksom ett omvändt förhållande i afseende på färgen är utmärkande för båda könen af några få foglar, så har honan af Rhesus-apan (Macacus rhesus) en stor fläck af naken, präktigt karmosinröd hud omkring svansen, hvilken färg tidtals, enligt hvad uppsyningsmännen i Zoological Gardens försäkrade mig, blir lifligare; hennes ansigte är äfvenledes blekrödt. Å andra sidan visa, såsom jag iakttog i Zoological Gardens, hvarken det nakna skinnet i bakre kroppsändan eller ansigtet något spår till rödt hos hanen och hos ungarne af båda könen. Det synes dock af några offentliggjorda uppgifter, att hanen tillfälligtvis eller under vissa årstider uppvisar några spår af den röda färgen. Ehuru han sålunda är mindre prydlig än honan, så följer han dock genom kroppens mera betydande storlek, större hörntänder, mera utvecklade polisonger och mera utstående superciliarbågar den allmänna regeln, att hanen öfverträffar honan.

Jag har nu anfört alla för mig bekanta exempel på färgskilnad mellan däggdjurens kön. Honans färger skilja sig antingen icke i tillräcklig grad från hanens, eller äro de till sin beskaffenhet lämpliga att förläna henne skydd och kunna således icke förklaras enligt denna princip. I några, kanske i många fall kunna skiljaktigheterna vara följden af variationer, hvilka hafva varit inskränkta till ett kön och öfverflyttade till samma kön, utan att någon fördel har ernåtts derigenom och således utan urvalets tillhjelp. Vi hafva sådana exempel hos våra tama djur, t. ex. hos vissa katthanar, som äro roströda, under det att honorna äro trefärgade (tortoise-shell coloured). Analoga fall förekomma i naturtillståndet; hr Bartlett har sett många svarta varieteter af jaguaren, leoparden, den räfartade phalangern och wombaten, och han är viss på, att alla eller nästan alla voro hanar. Å andra sidan födas båda könen af vargar, räfvar och, som det synes, amerikanska ekorrar understundom svarta. I följd häraf är det fullkomligt möjligt, att hanarnes svarta färg hos några däggdjur, i synnerhet då denna färg är medfödd, helt enkelt kan vara resultatet af, att en eller flere förändringar, hvilka från början vid sitt öfverflyttande voro inskränkta till könet, hafva uppstått utan urvalets tillhjelp. Likväl kan det knappast medgifvas, att de skiljaktiga, lifliga och kontrasterande färgerna hos vissa däggdjur, t. ex. hos de ofvannämnda aporna och antiloperna, kunna förklaras på detta sätt. Vi böra ihågkomma, att dessa färger icke visa sig hos hanen vid hans födelse, såsom förhållandet är med de flesta vanliga variationer, utan blott i eller nära mogenhetstillståndet, och att de i olikhet med vanliga variationer aldrig uppträda eller sedermera försvinna, om hanen kastreras. Det är i det hela taget en mycket sannolikare slutsats, att de starkt markerade färgerna och andra ornamentala karakterer hos däggdjurens hanar äro till nytta för dem i deras täflan med andra hanar och i följd deraf hafva förvärfvats genom könsurval. Denna åsigts sannolikhet understödes deraf, att färgskilnaderna mellan könen nästan uteslutande, såsom man kan finna vid genomläsandet af de föregående detaljerade uppgifterna, uppträda inom de grupper och undergrupper af däggdjur, som visa andra och distinkta sekundära könskarakterer, hvilka likaledes bero på könsurvalets inverkan.

Däggdjur uppmärksamma tydligen färger. Sir S. Baker iakttog upprepade gånger, att den afrikanska elefanten och noshörningen med synnerligt raseri anföllo hvita eller grå hästar. Jag har på ett annat ställe visat,^[32] att halfvilda hästar tydligen föredraga att para sig med lika färgade, och att hjordar af olika färgade dofhjortar länge hafva hållit sig skilda, ehuru lefvande tillsammans. Det är en mera betecknande omständighet, att ett zebrasto icke ville tillstädja en åsnehingsts ömhetsbetygelser, innan han hade blifvit målad i likhet med en zebra, och då “mottog hon“, såsom John Hunter anmärker, “honom ganska lätt. I detta märkvärdiga faktum hafva vi en genom blotta färgen uppeggad instinkt, hvilken hade en så kraftig verkan, att han öfvervann allting annat. Men hanen behöfde icke detta; den omständigheten, att honan var ett djur, som i någon mån liknade honom sjelf, var tillräcklig att uppegga honom“.^[33]

I ett föregående kapitel hafva vi sett, att de högre djurens själsförmögenheter icke skilja sig till beskaffenheten, ehuru så betydligt till graden, från menniskans motsvarande förmögenheter, särskildt hos de lägre och barbariska racerna, och det kunde tyckas, att deras smak för det sköna icke är vida skild från de fyrhändtes. Liksom negern i Afrika upphöjer köttet i sitt ansigte i parallela lister “eller ärr högt öfver den naturliga ytan, hvilka fula vanskapligheter betraktas som stora personliga behag“,^[34] liksom negrer äfvensom vildar i många delar af verlden måla sina ansigten med röda, blå, hvita eller svarta teckningar, synes Afrikas mandrill hafva erhållit sitt djupt fårade och med prunkande färger utstyrda ansigte genom att på detta sätt hafva blifvit tilldragande för honan. Utan tvifvel är det för oss en synnerligen löjlig tanke, att kroppens bakända skulle för prydlighetens skull hafva erhållit vackrare färger än ansigtet; men detta är i sjelfva verket icke egendomligare, än att många foglars stjert skulle hafva blifvit särskildt utsmyckad.

I afseende på däggdjur ega vi för närvarande icke något bevis på, att hanarne göra sig den mödan att utveckla sina behag inför honan, och det utsökta sätt, hvarpå detta verkställes af fogelhanarne, är det starkaste beviset för, att honorna beundra eller uppeggas af de inför dem utvecklade prydnaderna och färgerna. Det gifves dock en förvånande parallelism mellan däggdjur och foglar i alla deras sekundära könskarakterer, nämligen i deras vapen för strid med rivaliserande hanar, i deras som prydnader tjenande bihang och i deras färger. Då hanen skiljer sig från honan, likna inom båda klasserna ungarne af båda könen nästan alltid hvarandra och i ett stort antal fall den fullvuxna honan. Inom båda klasserna antager hanen de för hans kön egendomliga karaktererna kort förr, än han hinner till fortplantningsskicklig ålder; om han kastreras, erhåller han antingen aldrig sådana karakterer eller förlorar dem sedermera. Inom båda klasserna är färgförändringen stundom bunden vid årstiden, och de nakna delarnes färger blifva stundom lifligare under frieriakten. Inom båda klasserna är hanen nästan alltid lifligare och tydligare färgad än honan och prydd med större kammar, antingen af hår eller fjädrar, eller med andra bihang. I några få undantagsfall är honan inom båda klasserna i högre grad smyckad än hanen. Hanen af många däggdjur och åtminstone af en fogel sprider en starkare lukt omkring sig än honan. Inom båda klasserna är hanens stämma kraftfullare än honans. Då man tager denna parallelism i betraktande, kan endast föga tvifvel råda om, att samma orsak, hvilken den än må vara, har inverkat på däggdjur och foglar, och resultatet kan, så vidt som ornamentala karakterer afses, enligt hvad det synes mig, säkerligen tillskrifvas det länge fortsatta föredragandet af individer, tillhörande det ena könet, framför vissa individer af det motsatta könet i förening med deras framgång i att lemna efter sig ett större antal afkomlingar att ärfva deras öfverlägsna behag.

Ornamentala karakterers likartade öfverflyttande till båda könen. — Hos många foglar hafva prydnader, hvilka analogien förmår oss att anse vara ursprungligen förvärfvade af hanarne, i lika eller nästan lika grad blifvit förärfvade till båda könen, och vi skola nu undersöka, huru långt denna åsigt kan utsträckas i afseende på däggdjur. Af en betydande mängd arter, särdeles de smärre, hafva båda könen oberoende af könsurvalet erhållit skyddande färger, dock icke, så vidt jag kan döma, i så många fall eller nästan så påtagligt som i de flesta lägre klasserna. Audubon anmärker, att han ofta tog myskråttan,^[35] då hon satt på brädden af ett grumligt vattendrag, för en jordklimp, så fullkomlig var likheten. Haren är genom sitt utseende ett kändt exempel på skydd genom färgen; dock felslår denna grundsats till en del hos en nära beslägtad art, nämligen kaninen, ty då detta djur skyndar till sin håla, faller det jägaren och tvifvelsutan alla rofdjur i ögonen genom sin uppåtvända, rent hvita svans. Ingen har någonsin betviflat, att de fyrfotadjur, hvilka bebo snöbetäckta trakter, hafva blifvit hvita för att erhålla skydd mot sina fiender eller för att lättare kunna smyga sig på sitt byte. På orter, hvarest snön aldrig ligger länge på marken, skulle en hvit drägt vara skadlig; i följd deraf äro på sätt färgade arter ytterst sällsynta i jordens varmare delar. Det förtjenar uppmärksammas, att många däggdjur, hvilka bebo måttligt kalla trakter, blifva blekare om vintern, ehuru de icke anlägga en hvit vinterdrägt; detta är tydligen det direkta resultatet af de förhållanden, för hvilka de länge hafva varit utsatta. Pallas^[36] uppgifver, att en sådan förändring i Sibirien försiggår med vargen, två Mustela-arter, tama hästen, Equus hemionus, tama kon, två antiloparter, myskhjorten, rådjuret, elgen och renen. Rådjuret t. ex. har en röd sommar- och en gråhvit vinterdrägt, hvilken senare möjligen kan tjena som ett skydd för djuret, då det vandrar genom de aflöfvade, med snö och rimfrost öfverdragna snåren. Om de ofvannämnda djuren småningom utsträckte sitt utbredningsområde till trakter, hvilka ständigt vore betäckta med snö, skulle deras bleka vinterdrägt sannolikt genom naturligt urval gradvis blifva allt hvitare, tills de blefve så hvita som snö.

Ehuru vi måste medgifva, att många fyrfotadjur hafva bekommit sina nuvarande färger som ett skydd, äro färgerna dock hos en mängd arter alltför mycket i ögonen fallande och för egendomligt anordnade att tillåta oss den förmodan, att de tjena till detta ändamål. Vi kunna som ett upplysande exempel taga vissa antiloper; då vi se, att den fyrkantiga, hvita strupfläcken, de hvita teckningarna på länderna och de runda svarta fläckarna

Fig. 68. Tragelaphus scriptus, hane (från Knowsley-menageriet).

på öronen allesammans äro tydligare hos hanen än hos honan af Portax picta, då vi se, att färgerna äro lifligare, att de smala hvita linierna på sidan och det breda hvita strecket på skuldran äro tydligare hos hanen än hos honan af Oreas derbyanus, då vi se en dylik skilnad mellan könen af den egendomligt prydda Tragelaphus scriptus (fig. 68), kunna vi sluta till, att dessa färger och olika teckningar åtminstone hafva blifvit intensivare genom könsurvalet. Det är obegripligt, att sådana färger eller teckningar kunna vara till någon direkt eller vanlig nytta för dessa djur; som de nästan säkert hafva blifvit intensivare genom könsurvalet, är det sannolikt, att de ursprungligen erhöllos genom samma process, och att de derefter till en del öfverflyttades till honorna. Om denna åsigt godkännes, kan det endast vara föga tvifvel underkastadt, att de lika egendomliga färgerna och teckningarna hos många andra antiloper, ehuru gemensamma för båda könen, hafva erhållits och öfverflyttats på samma sätt. Så hafva t. ex. båda könen af kudun (Strepsiceros kudu, fig. 62) smala, hvita, lodräta linier på sidornas bakre del och en vacker, kantig, hvit teckning på pannan. Båda

Fig. 69. Damalis pygarga, hane (från Knowsley-menageriet).

könen af slägtet Damalis äro ganska egendomligt färgade: hos Damalis pygarga äro ryggen och halsen purpurröda, på sidorna skimrande i svart och med skarp färggräns mot den hvita buken och en stor, hvit fläck på bakdelen; hufvudet eger ännu egendomligare färger: en stor, aflång, hvit, med smala svarta ränder infattad mask betäcker ansigtet upp till ögonen (fig. 69), på pannan finnas tre hvita strimmor, och öronen äro tecknade med hvitt. Denna arts kalfvar äro enfärgadt blekt gulbruna. Hos Damalis albifrons skiljer sig hufvudets färg från den sistnämnda artens derigenom, att en enda hvit strimma ersätter de tre strimmorna, och att öronen äro nästan helt och hållet hvita.^[37] Sedan jag efter bästa förmåga har undersökt könsolikheterna hos djur, tillhörande alla klasser, kan jag icke undgå att draga den slutsatsen, att många antilopers egendomligt anordnade färger, ehuru gemensamma för båda könen, äro resultatet af det ursprungligen på hanen tillämpade könsurvalet.

Samma slutsats kan möjligen utsträckas till tigern, ett af de skönaste djur i verlden, hvars kön icke kunna skiljas på färgen ens af dem, som handla med vilda djur. Hr Wallace tror,^[38] att tigerns strimmiga skinn “så liknar bamburörets lodräta stammar, att det i betydande mån bidrager att dölja honom för hans annalkande byte“. Men denna åsigt synes mig icke tillfredsställande. Vi hafva några obetydliga bevis för, att hans skönhet kan bero på könsurvalet, ty hos två Felis-arter äro analoga teckningar och färger något bjertare hos hanen än hos honan. Zebran eger tydligt framträdande strimmor, och på södra Afrikas öppna slätter kunna strimmor icke medföra något skydd. Burchell^[39] säger vid beskrifvandet af en hjord: “Deras jemna strimmor glänste i solen, och deras bjerta och regelbundet strimmiga drägter företedde en tafla af utomordentlig skönhet, hvari de sannolikt icke öfverträffas af något annat däggdjur“. Här hafva vi icke något bevis på könsurval, emedan könen inom hela gruppen Equidæ öfverensstämma till färgen. Likväl skall den, som skrifver de hvita och mörka strimmorna hos åtskilliga antiloper på könsurvalets räkning, sannolikt utsträcka samma åsigt till kungstigern och den sköna zebran.

Vi hafva i ett förgående kapitel sett, att, då unga djur, som höra till hvilken klass som helst, följa nästan samma lefnadsvanor som deras föräldrar och likväl äro färgade på olika sätt, detta kan bero på, att de hafva bibehållit någon forntida utdöd stamfaders färgteckning. Inom svinens familj och slägtet Tapirus äro ungarne tecknade med långsgående strimmor och skilja sig således från hvarje nu lefvande, fullvuxen art inom dessa båda grupper. Hos många slags hjortar äro ungarne tecknade med vackra, hvita fläckar, hvaraf deras föräldrar icke förete det ringaste spår. En gradvis fortgående serie kan följas från Axis-hjorten, hvars båda kön i alla åldrar och under alla årstider äro skönt fläckade (hanen eger nästan tydligare framträdande färger än honan), till arter, inom hvilka hvarken de gamla eller ungarne äro fläckiga. Jag vill nämna några leder i denna serie. Den mantschuriska hjorten (Cervus mantchurianus) är hela året igenom fläckig, men fläckarne äro, såsom jag har sett i Zoological Gardens, mycket tydligare under sommaren, då fällens allmänna färg är ljusare än under vintern, då den allmänna färgen är mörkare och hornen fullkomligt utvecklade. Hos svinhjorten (Hyelaphus porcinus) äro fläckarne ytterst tydliga under sommaren, då fällen är rödbrun, men försvinna fullkomligt under vintern, då fällen är brun.^[40] Ungarne af dessa båda arter äro fläckiga. Likaledes äro ungarne af den virginiska hjorten fläckiga, och ungefär fem procent af de fullvuxna djur, som lefde i Judge Caton’s park, visa, enligt hvad han har meddelat mig, tidtals under den period, då den röda sommardrägten ersättes af den blåaktiga vinterdrägten, en rad fläckar på hvardera sidan, hvilka alltid äro lika många till antalet, ehuru ganska föränderliga i afseende på tydligheten. Från detta förhållande är det endast ett litet steg till den fullständiga frånvaron af fläckar hos de fullvuxna under alla årstider och slutligen till deras frånvaro i alla åldrar, såsom händelsen är med vissa arter. Från tillvaron af denna fullständiga serie och mera särskildt från den omständigheten, att så många arters kalfvar äro fläckiga, kunna vi draga den slutsatsen, att hjortfamiljens nu lefvande medlemmar äro afkomlingar af någon forntida art, hvilken i likhet med Axis-hjorten var fläckig i alla åldrar och under alla årstider. En ännu äldre stamfar liknade troligen till en viss grad Hyomoschus aquaticus, ty detta djur är fläckigt, och de hornlösa hanarne hafva stora, utstående hörntänder, hvaraf några få verkliga hjortar ännu bevara rudiment. Det företer äfven ett af dessa intressanta exempel på en form, som förenar två grupper, emedan det i vissa osteologiska karakterer står mellan tjockhudingarne och idislarne, hvilka förut ansågos vara fullkomligt skilda.^[41]

En egendomlig svårighet uppstår härvid. Om vi antaga, att färgade fläckar och strimmor hafva förvärfvats såsom prydnader, hvarpå beror det då, att så många nu lefvande hjortar, afkomlingar af ett ursprungligen fläckigt djur, samt alla svin- och tapirarterna, afkomlingar af ett ursprungligen strimmigt djur, hafva i sitt fullt utbildade tillstånd förlorat sina forna prydnader? Jag kan icke besvara denna fråga på ett tillfredsställande sätt. Vi kunna känna oss nästan förvissade, att fläckarne och strimmorna hos våra nu lefvande arters förfäder försvunno i eller kort före mogenhetsstadiet, så att de bibehöllos af ungarne och, enligt grundsatsen om förärfning i motsvarande åldrar, af alla påföljande generationers ungar. Det kan hafva varit en stor fördel för lejonet och puman i följd af de lokalers beskaffenhet, hvilka de vanligen bebo, att hafva förlorat sina strimmor och sålunda hafva blifvit mindre synliga för sitt byte, och om de på hvarandra följande variationer, genom hvilka detta mål uppnåddes, inträdde i en senare ålder, borde ungarne hafva bibehållit sina strimmor, såsom vi veta, att förhållandet är. Med afseende på hjortar, svin och tapirer har Fritz Müller till mig uttalat den förmodan, att dessa djur, genom deras fläckars och strimmors aflägsnande medelst naturligt urval, mindre lätt skulle hafva blifvit sedda af sina fiender; de skulle också särskildt hafva behöft detta skydd, så snart som rofdjuren tillväxte i storlek och antal under tertiärperioden. Detta kan vara den rätta förklaringen; men det är temligen egendomligt, att ungarne icke skulle hafva varit lika väl skyddade, och ännu egendomligare, att de fullvuxna af några arter skulle hafva bibehållit sina fläckar, antingen delvis eller fullständigt, under en del af året. Ehuru vi icke kunna förklara orsaken, veta vi, att, då tama åsnan varierar och blir rödbrun, grå eller svart, strimmorna på hennes skuldror äfvensom på ryggraden försvinna. Ganska få hästar, med undantag af mörkbrunt färgade slag, förete strimmor på någon del af sin kropp; dock hafva vi god anledning till den tron, att den ursprunglige hästen var strimmig på benen och ryggraden äfvensom sannolikt på skuldrorna.^[42] Alltså kan fläckarnes och strimmornas försvinnande hos våra fullvuxna nu lefvande rådjur, svin och tapirer bero på en förändring i deras hårbeklädnads allmänna färg; men om denna förändring skedde genom köns- eller naturligt urval eller berodde på lefnadsförhållandenas direkta inverkan eller på någon annan okänd orsak, är omöjligt att afgöra. En af hr Scla ter gjord iakttagelse belyser ganska väl vår okunnighet om de lagar, hvilka bestämma strimmornas uppträdande och försvinnande; de Asinus-arter, hvilka bebo det asiatiska fastlandet, sakna strimmor och hafva icke ens det tvärgående strecket på skuldran, under det att de, som bebo Afrika, äro tydligt strimmiga, med det delvisa undantaget af Asinus tæniopus, hvilken endast eger det tvärgående skulderstrecket och vanligen några dunkla ränder på benen; denna art bebor också den nästan mellanliggande regionen Öfre Egypten och Abyssinien.^[43]

Fig. 70. Hufvud af Semnopithecus rubicundus. Denna och de följande fyra figurerna (efter Gervais) meddelas för att visa hufvudhårets egendomliga anordning och utveckling.

Fyrhändte. — Innan vi göra någon slutsats, skall det vara lämpligt att tillägga några få anmärkningar till dem, som redan hafva blifvit framstälda om apornas ornamentala karakterer. Inom de flesta arterna likna könen hvarandra till färgen, men af några skilja sig hanarne, såsom vi hafva sett, från honorna, särskildt i färgen på de nakna hudpartierna, i hakskäggets, polisongernas och manens utveckling. Många arter ega antingen så utomordentliga eller sköna färger och äro försedda med så egendomliga och präktiga hårtofsar, att vi knappast kunna undgå att betrakta dessa karakterer såsom förvärfvade till prydnader. Bifogade figurer (fig. 70 till 74) tjena att visa hårets anordning i ansigtet och på hufvudet hos åtskilliga arter. Det är näppeligen begripligt, att dessa hårkammar och starkt kontrasterande färger på fällen och skinnet kunna vara resultatet endast af föränderlighet utan urvalets tillhjelp, och man kan omöjligen inse, att de kunna vara till någon vanlig nytta för dessa djur. Om så är, hafva de säkerligen erhållits genom könsurval, ehuru de hafva i lika eller nästan lika mån öfverflyttats till båda könen. Hos många Quadrumana hafva vi ytterligare bevis på könsurvalets inverkan i hanarnes betydligare storlek och styrka samt i deras hörntänders större utveckling i jemförelse med honornas. Med hänsyn till det egendomliga sätt, hvarpå några arters båda kön äro färgade, och på andras skönhet skola några exempel vara tillräckliga. Ansigtet hos Cercopithecus petaurista (fig. 75) är svart, polisongerna och hakskägget hvita, med en begränsad, rund, hvit, med korta hvita hår betäckt fläck på näsan, hvilket förlänar djuret ett nästan löjligt utseende. Semnopithecus frontatus har likaledes ett svartaktigt ansigte med långt, svart skägg och en stor, naken, till färgen blåhvit fläck på pannan. Ansigtet hos Macacus lasiotus är smutsigt köttfärgadt med en begränsad röd fläck på hvardera kinden. Cercocebus æthiops har ett sällsamt utseende med sitt svarta ansigte,

Fig. 71. Hufvud af Semnopithecus comatus.		Fig. 72. Hufvud af Cebus capucinus.
Fig. 73. Hufvud af Ateles marginatus.		Fig. 74. Hufvud af Cebus vellerosus.

sina hvita polisonger och halskrage, sitt kastaniebruna hufvud och en stor, naken, hvit fläck öfver hvardera ögonlocket. Hos ganska många arter äro hakskägget, polisongerna och hårkammarne rundt omkring ansigtet olika färgade med den öfriga delen af hufvudet och, då de äro olika, alltid ljusare,^[44] ofta rent hvita, någon gång bjert gula eller rödaktiga. Hela ansigtet hos den sydamerikanska Brachyurus calvus eger en “glödande skarlakansfärg“; men denna färg visar sig icke, innan djuret nästan har hunnit könsmognad.^[45] Det nakna skinnet i ansigtet skiljer sig underbart till färgen hos de olika arterna. Det är ofta brunt eller köttfärgadt, delvis

Fig. 75. Cercopithecus petaurista (efter Brehm).

fullkomligt hvitt och ofta så svart som hos den mörkaste neger. Hos Brachyurus är skarlakansfärgen klarare än hos den mest rodnande caucasiska flicka. Det är någon gång tydligare orangefärgadt än hos någon mongol och hos åtskilliga arter blått, öfvergående i violett eller grått. Hos alla af hr Bartlett kända arter, hvilkas fullvuxna individer af båda könen hafva tydligt färgade ansigten, äro färgerna dunkla eller icke tillstädes i ungdomen. Detta gäller äfvenledes om mandrillen och Rhesus-apan, hvilkas ansigten och bakre kroppsdelar äro präktigt färgade blott hos det ena könet. I dessa

Fig. 76. Cercopithecus Diana (efter Brehm).

senare fall hafva vi allt skäl för det antagandet, att färgerna förvärfvades genom könsurval, och vi ledas naturligtvis derhän att utsträcka samma åsigt till de föregående arterna, ehuru båda könen i fullvuxet tillstånd hafva sina ansigten färgade på samma sätt.

Ehuru enligt vår smak många slags apor äro långt ifrån sköna, beundras andra arter allmänt för sitt vackra utseende och sina bjerta färger. Semnopithecus nemæus beskrifves som ytterst skön, ehuru hon eger egendomliga färger; det orangefärgade ansigtet omgifves af långa, bländhvita polisonger och är ofvan ögonbrynen försedt med en brunröd linia; ryggfällen är vackert grå, med en fyrkantig fläck på länderna, svansen och underarmarne rent hvita; en kastaniebrun halskrage finnes ofvanom bröstet; de bakre låren äro svarta och benen brunröda. Jag vill nämna endast två andra arter på grund af deras skönhet, och jag har valt dessa, emedan de visa små könsolikheter till färgen, hvilket i viss grad gör det sannolikt, att båda könen hafva könsurvalet att tacka för sitt präktiga utseende. Hos mustaschapan (Cercopithecus cephus) är pelsens allmänna färg grönbrokig med halsen hvit; svansspetsen hos hanen är kastaniebrun; ansigtet är dock den mest utstyrda delen, ty dess hud är hufvudsakligen blågrå, skiftande i en svartaktig färg under ögonen, med öfverläppen vackert blå, i nedre kanten betäckt med en tunn, svart mustasch; polisongerna äro orangefärgade och i sin öfre del svarta samt bilda ett band, som sträcker sig bakåt till öronen, hvilka sistnämnda äro klädda med hvitaktiga hår. I Zoological Society’s Gardens har jag ofta hört besökande beundra skönheten hos en annan apa, som välförtjent kallas Cercopithecus Diana (fig. 76). Den allmänna färgen på hennes pels är grå; bröstet och frambenens inre sida äro hvita; en stor, triangelformig, begränsad fläck på bakre delen af ryggen är rikt kastaniebrun; hos hanen äro lårens inre sida och bakre delen af kroppen vackert rådjursfärgade och hjessan svart; ansigtet och öronen äro djupt svarta, hvilket gör ett vackert afbrott mot en hvit, tvärgående, ofvan ögonen befintlig kam och mot ett långt, hvitt, spetsigt skägg, hvilket vid roten är svart.^[46]

Hos dessa och många andra apor påtvinga deras färgers skönhet och egendomliga anordning samt ännu mera den skiljaktiga och präktiga anordningen af hårkammarne och hårtofsarne på deras hufvuden mig den öfvertygelsen, att dessa hafva genom könsurval erhållits uteslutande i egenskap af prydnader.

Sammanfattning. — Att honan skall vinnas genom strid, synes vara en förherskande lag inom hela däggdjursklassen. De flesta naturforskare skola medgifva, att hanens mera betydande storlek, styrka, mod och stridslystnad äfvensom hans särskilda försvarsmedel hafva allesammans blifvit förvärfvade eller modifierade genom den form för urvalet, hvilken jag har benämnt könsurval. Detta beror icke på någon öfverlägsenhet i den allmänna kampen för tillvaron, utan på att vissa individer af det ena könet, vanligen det hanliga, hafva haft framgång i andra hanars besegrande, och derpå att de hafva efterlemnat ett större antal afkomlingar till att ärfva deras öfverlägsenhet, än förhållandet har varit med de mindre framgångsrika hanarne.

Det gifves en annan, fredligare täflan, hvarigenom hanarne försöka att uppegga eller locka till sig honorna. Detta kan ske genom de starka lukter, hvilka spridas af hanarne under fortplantningstiden, hvarvid de luktafsöndrande körtlarne hafva blifvit förvärfvade genom könsurval. Om samma åsigt kan utsträckas till rösten, är tvifvelaktigt, ty hanarnes röstorganer kunna hafva blifvit förstärkta genom att användas i den fortplantningsskickliga åldern under kärlekens, svartsjukans eller raseriets mäktiga inverkan och öfverflyttats till samma kön. Åtskilliga kammar, tofsar och mantlar af hår, hvilka antingen äro inskränkta till hanen eller mera utvecklade hos detta kön än hos honorna, tyckas i de flesta fall tjena endast till prydnader, ehuru de någon gång göra tjenst som ett försvar mot rivaliserande hanar. Det finnes äfven skäl att förmoda, det hjortarnes greniga och vissa antilopers vackra horn, ehuru egentligen använda som anfalls- eller försvarsvapen, hafva till en del blifvit förändrade för prydlighetens skull.

Då hanen skiljer sig från honan till färgen, visar han i allmänhet mörkare och skarpare kontrasterande färger. Vi träffa icke inom denna klass de präktiga röda, blå, gula och gröna färger, hvilka äro så vanliga hos fogelhanar och många andra djur. De nakna delarne hos vissa fyrhändte måste dock undantagas, ty sådana, ofta egendomligt belägna delar äro hos några arter färgade på det mest lysande sätt. Hanens färger kunna i andra fall bero på simpel variation utan tillhjelp af något urval. Men då färgerna äro mycket olika och starkt framträdande, då de icke utvecklas förrän nära mogenhetsåldern, och då de gå förlorade efter kastrering, kunna vi knappast undgå att draga den slutsatsen, att de genom könsurval hafva förvärfvats till prydnader och uteslutande eller nästan uteslutande öfverflyttats till samma kön. Då båda könen ega samma färger, och då färgerna äro tydliga eller egendomligt anordnade utan att göra den minsta synbara nytta som ett skydd, och särskildt då de åtföljas af åtskilliga andra prydliga bihang, ledas vi af analogi till samma slutsats, nämligen att de hafva blifvit förvärfvade genom naturligt urval, ehuru de förärfvas till båda könen. Att framträdande och skiljaktiga färger, vare sig att de nu äro inskränkta till hanarne eller gemensamma för båda könen, enligt den allmänna regeln äro inom samma grupper eller undergrupper förbundna med andra sekundära könskarakterer, hvilka göra tjenst i strid eller till prydnad, skall befinnas hålla streck, om vi blicka tillbaka på de särskilda i detta och förra kapitlet meddelade exemplen.

Lagen om karakterernas lika öfverflyttande till båda könen, så vidt som färg och andra prydnader afses, har varit gällande i långt större utsträckning hos däggdjur än hos foglar; men hvad vapen, t. ex. horn och betar, beträffar, hafva de ofta öfverflyttats antingen uteslutande eller i mycket högre grad till hanarne än till honorna. Detta är en förvånande omständighet, ty som hanarne vanligen använda sina vapen till försvar mot allahanda slags fiender, borde dessa vapen hafva varit till nytta för honan. Deras frånvaro hos detta kön kan, så vidt vi förmå inse, förklaras endast på grund af den förärfningsform, som har varit rådande. Slutligen har hos däggdjuren kampen mellan individerna af samma kön, antingen den nu har aflupit fredligt eller varit blodig, med de sällsyntaste undantag varit inskränkt till hanarne, så att dessa långt allmännare än honorna hafva genom könsurval förändrats antingen för att kämpa med hvarandra eller för att locka till sig det andra könet.

1. Owen, Anatomy of Vertebrates, vol. III, sid. 585.
2. Ibidem, sid. 595.
3. Se t. ex. major W. Ross King (The Sportsman in Canada, 1866, sid. 53, 131) angående orignaln’s och den vilda renens vanor.
4. Owen, Anatomy of Vertebrates, vol. III, sid. 600.
5. Hr Green i Journal of Linnean Society, vol. X, Zoology, 1869, sid. 362.
6. C. L. Martin, General Introduction to the Nat. Hist. of Mamm. Animals, 1841, sid. 431.
7. Naturgeschichte der Säugethiere von Paraguay, 1830, sid. 15, 21.
8. Se om sjöelefanten en artikel af Lesson i Dict. Class. Hist. Nat., tomen XIII, sid. 418. Angående Cystophora eller Stemmatopus se dr i Dekay Annals of Lyceum of Nat. Hist. Newyork, vol. I, 1824, sid. 94. Pennant har äfvenledes samlat uppgifter af skälfångare om detta djur. Den fullständigaste redogörelsen har lemnats i Proc. Zoolog. Soc., 1868, sid. 435, af hr Brown, hvilken hyser tvifvelsmål om blåsans rudimentära tillstånd hos honan.
9. Hvad bäfvergällen beträffar, se hr L. H. Morgan’s synnerligen intressanta verk, The American Beaver, 1868, sid. 300. Pallas (Spic. Zoolog., åttonde fascikeln, 1779, sid. 23) har väl redogjort för luktkörtlarne hos däggdjur. Owen (Anatomy of Vertebrates, vol. III, sid. 634) lemnar äfvenledes en redogörelse för dessa körtlar, elefantens och (sid. 763) näbbmössens inbegripna.
10. Rengger, Naturgeschichte der Säugethiere von Paraguay, 1830, sid. 355. Denne iakttagare meddelar äfvenledes några märkvärdiga egendomligheter med afseende på den afsöndrade lukten.
11. Owen, Anatomy of Vertebrates, vol. III, sid. 632. Se också hr Murie’s iakttagelser om deras körtlar i Proc. Zoolog. Soc., 1870, sid. 340. Desmarest om Antilope subgutturosa i Mammologie, 1820, sid. 455.
12. Pallas, Spicilegia Zoologica, trettonde fascikeln, 1799, sid. 24; Desmoulins, Dict. Class. d’Hist. Nat., tomen III, sid. 586.
13. Dr Gray, Gleanings from the Menagerie at Knowsley, planchen 28.
14. Judge Caton om wapiti’n, Transact. Ottawa Acad. Nat. Sciences, 1868, sid. 36, 40; Blyth, Land and Water, om Capra ægagrus, 1867, sid. 37.
15. Hunter’s Essays and Observations, utgifna af Owen, 1861, vol. I, sid. 236.
16. Se dr Gray’s Catalogue of Mammalia in British Museum, tredje delen, 1852, sid. 144.
17. Rengger, Säugethiere o. s. v., sid. 14; Desmarest, Mammologie, sid. 66.
18. Se de om dessa olika djur handlande kapitlen i första delen af min Variation of Animals under Domestication äfvensom andra delen, sid. 73, samt tjugonde kapitlet om halfciviliserade folks utöfvande af urval. Se angående Berbura-geten dr Gray, Catalogue, o. s. v., sid. 157.
19. Osphranter rufus Gould, Mammals of Australia, vol. II, 1863. Om Didelphis Desmarest, Mammologie, sid. 256.
20. Annals and Mag. of Nat. Hist., November 1867, sid. 325. Om Mus minutus Desmarest, Mammologie, sid. 256.
21. J. A. Allen i Bulletin of Mus. Comp. Zoolog. of Cambridge, United States, 1869, sid. 207.
22. Desmarest, Mammologie, 1820, sid. 223. Om Felis mitis Rengger, ibidem, sid. 194.
23. Dr Murie om Otaria i Proceedings of the Zoological Society, 1869, sid. 108. Hr R. Brown om Phoca groenlandica, ibidem, 1868, sid. 417. Se likaledes om skälarnes färger Desmarest, ibidem, sid. 243, 249.
24. Judge Caton i Trans. Ottawa Acad. of Nat. Sciences, 1868, sid. 4.
25. Dr Gray, Catalogue of Mammals in British Museum, tredje delen, 1852, sid. 134—142; äfvenledes dr Gray, Gleanings from the Menagerie of Knowsley, hvari finnes en präktig figur af Oreas derbyanus; se texten till Tragelaphus. Se angående elanden vid Cap (Oreas canna) Andrew Smith, Zoology of South Africa, planeterna 41 och 42. Många af dessa antiloper finnas också i Zoological Gardens.
26. Om Antilope niger i Proceed. Zoolog. Soc., 1850, sid. 133. Se angående en beslägtad art, hos hvilken råder en liknande könsskilnad till färgen, Sir S. Baker, The Albert Nyanza, 1866, vol. II, sid. 327. Om Antilope sing-sing Gray, Cat. Brit. Mus., sid. 100. Desmarest, Mammologie, sid. 468, om Antilope caama; Andrew Smith, Zoology of South Africa, om gnun.
27. Ottawa Academy of Sciences, den 21 Maj 1868, sid. 3, 5.
28. S. Müller om banteng i Over de Zoogthiren van den Indischen Archipel, 1839—1844, planchen 35; se äfvenledes Raeeles, citerad af Blyth i Land and Water, 1867, sid. 476. Om getter Gray, Cat. Brit. Mus., sid. 146. Desmarest, Mammologie, sid. 482. Om Cervus paludosus Rengger, ibidem, sid. 345.
29. Sclater, Proceedings of the Zoological Society, 1866, sid. 1. Samma omständighet har också blifvit till fullo bekräftad af herrar Pollen och van Dam.
30. Om Mycetes se Rengger, ibidem, sid. 14, och Brehm, Illustrirtes Thierleben, första bandet, sid. 96. 107. Om Ateles Desmarest, Mammalogie, sid. 75. Om Hylobates Blyth, Land and Water, 1867, sid. 135. Om Semnopithecus S. Müller, Over de Zoogthiren van den Indischen Archipel, planchen X.
31. Gervais, Hist. Nat. des Mammifères, 1854, sid. 103. Figurer äro meddelade öfver hanens skalle. Desmarest, Mammalogie, sid. 70. Geoffroy St. Hilaire och F. Cuvier, Hist. Nat. des Mammifères, 1824, tomen I.
32. The Variation of Animals and Plants under Domestication, 1868, vol. II, sid. 102, 103.
33. Essays and Observations by J. Hunter, utgifna af Owen, 1861, vol. I, sid. 194.
34. Sir S. Baker, The Nile Tributaries of Abyssinia, 1867.
35. Fiber zibethicus, Audubon och Bachmann i The Quadrupeds of North America, 1846, sid. 109.
36. Novæ species Quadrupedum e Glirium ordine, 1778, sid. 7. Hvad jag här ofvan har kallat rådjur är Pallas’ Capreolus sibiricus subecaudatus.
37. Se de vackra plancherna i A. Smith’s Zoology of South Africa och dr Gray’s Gleanings from the Menagerie of Knowsley.
38. Westminster Review den 1 Juli 1867, sid. 5.
39. Travels in South Africa, 1824, vol. II, sid. 315.
40. Dr Gray, Gleanings from the Menagerie of Knowsley, sid. 64. Då hr Blyth (Land and Water, 1869, sid. 42) talar om svinhjorten på Ceylon, säger han, att denne under den årstid, då han byter om horn, är försedd med bjertare hvita fläckar än den vanliga svinhjorten.
41. Falconer och Cautley, Proceedings of the Geological Society, 1843, och Falconer’s Palæont. Memoirs, vol. I, sid. 196.
42. The Variation of Animals and Plants under Domestication, 1868, vol. I, sid. 61—64.
43. Proceedings of the Zoological Society, 1862, sid. 64. Se äfvenledes dr Hartmann, Annal. der Landwirtsch., fyratiotredje bandet, sid. 222.
44. Jag har iakttagit denna omständighet i Zoological Gardens; talrika exempel kunna ses på de kolorerade plancherna i Geoffroy St. Hilaire’s och F. Cuvier’s Histoire Naturelle des Mammifères, tomen I, 1824.
45. Bates, The Naturalist on the Amazons (utgifven på svenska under titeln: »Naturforskaren på Amazonfloden»), 1863, vol. II, sid. 310.
46. Jag har sett de flesta ofvannämnda aporna i Zoological Society’s Gardens. Beskrifningen på Semnopithecus nemæus är hemtad från hr W. C. Martin’s Nat. Hist. of Mammalia, 1841, sid. 460; se äfvenledes sid. 475, 523.