Menniskans härledning och könsurvalet/Kapitel 11

←  Insekternas sekundära könskarakterer

Menniskans härledning och könsurvalet av Charles Darwin Översättare: Rudolf Sundström

Sekundära könskarakterer hos fiskar, amfibier och reptilier  →

Elfte kapitlet.

Insekter (fortsättning). Ordningen Lepidoptera.

Fjärilarnes frieri. — Strider. — Knäppande ljud. — Färger, gemensamma för båda könen eller mera lysande hos hanarne. — Exempel. — Följa icke af lifsvilkorens direkta inverkan. — Färger, anpassade till skydd. — Skymnings- och nattfjärilarnes färger. — Förevisande. — Lepidopterernas iaktagelseförmögenheter. — Föränderlighet. — Orsaken till färgskilnaden mellan hanar och honor. — Efterliknande (mimickry); fjärilhonor med mera lysande färger än hanarne. — Larvernas bjerta färger. — Sammanfattning och slutanmärkningar om insekternas sekundära könskarakterer. — Jemförelse mellan foglar och insekter.

Den intressantaste omständigheten för oss inom denna ordning är skilnaden i färg mellan könen af samma art och mellan de olika arterna inom samma slägte. Nästan hela det följande kapitlet skall egnas åt detta ämne; men jag skall först framställa några få anmärkningar om en eller två andra punkter. Man får ofta se flere hanar förfölja och skocka sig omkring samma hona. Deras frieri synes vara en långvarig angelägenhet, ty jag har ofta, ända tills jag har blifvit trött, aktgifvit på en eller flere hanar, som hafva fladdrat kring en hona, utan att jag har fått se slutet på frieriet. Ehuru fjärilar äro så svaga och bräckliga varelser, äro de stridslystna, och man har fångat en iris,^[1] hvars vingspetsar hade blifvit afbrutna i följd af en strid med en annan hane. Hr Collingwood yttrar vid tal om de ofta förekommande striderna mellan fjärilarne på Borneo: “De hvirfla omkring hvarandra med den största snabbhet och synas drifna af det största raseri.“ Ett exempel är kändt på en fjäril, nämligen Ageronia feronia, hvilken frambringar ett buller likt det af ett kugghjul, som vrider sig under en fjäderhake, och hvilket kunde höras på ett afstånd af flere yards. Vid Rio de Janeiro iakttog jag detta ljud, endast då två individer jagade hvarandra med oregelbundna rörelser, så att det sannolikt frambringas under könens frieri; jag försummade dock att gifva akt på denna omständighet.^[2]

Hvar och en har beundrat många dagfjärilars samt några skymnings- och nattfjärilars utomordentliga skönhet, och vi föranledas att framställa den frågan, huru denna skönhet har förvärfvats. Hafva deras färger och olikartade teckningar helt enkelt följt af de fysiska vilkors inverkan, för hvilka dessa insekter hafva varit utsatta, utan att någon fördel har härflutit derifrån? Eller hafva hvarandra efterföljande förändringar blifvit hopade eller befästade antingen som ett skydd eller för något okändt ändamål eller för att göra det ena könet mera tilldragande för det andra? Och hvad är vidare afsigten med, att färgerna hafva blifvit synnerligen olika hos vissa arters hanar och honor och lika hos de båda könen af en annan art? Innan vi försöka att besvara dessa frågor, måste en hop fakta framläggas.

Könen äro hvarandra lika hos de flesta af våra engelska fjärilar, såsom amiralen, påfogelögat, fuchsarne (Vanessæ) och de enkelt färgade, t. ex. gräsfjärilarne (Hipparchiæ). Detta är äfvenledes händelsen med tropikernas praktfulla Heliconidæ och Danaidæ. Men inom vissa andra tropiska grupper och hos några af våra engelska fjärilar, t. ex. iris och Aurorafjärilen (Apatura Iris och Anthocharis cardamines) m. fl., skilja sig könen antingen i hög grad eller obetydligt från hvarandra. Intet språk är tillräckligt att beskrifva prakten hos några tropiska arters hanar. Äfven inom samma slägte finna vi ofta arter, som visa en utomordentlig skilnad mellan könen, hvaremot andra hafva synnerligen lika kön. Så underrättar mig hr Bates, hvilken jag är mycken tack skyldig för största delen af efterföljande fakta, äfvensom för att han har genomsett hela denna framställning, att han af det sydamerikanska slägtet Epicalia känner tolf arter, hvilkas båda kön besöka samma platser (hvilket icke alltid är händelsen med fjärilar) och derför icke kunna hafva blifvit olika påverkade af yttre vilkor.^[3] Hos nio af dessa arter höra hanarne till de mest lysande af alla fjärilar och skilja sig så betydligt från de jemförelsevis simpla honorna, att de förr stäldes i olika slägten. Dessa nio arters honor likna hvarandra till sin färgtecknings allmänna typ och äro äfvenledes lika båda könen hos åtskilliga befryndade slägten, som hafva blifvit anträffade i olika delar af verlden. Häraf kunna vi i öfverensstämmelse med härledningstheorien sluta, att dessa nio arter, och sannolikt alla de andra i slägtet, härleda sig från en stamform, hvilken var färgad nästan på samma sätt. Hos den tionde arten bibehåller honan ännu samma allmänna färgteckning, men hanen liknar henne, så att han är färgad på ett mycket mindre prunkande och afstickande sätt än de föregående arternas hanar. Hos den elfte och den tolfte arten afvika honorna från den färgteckningstyp, hvilken är vanlig hos deras kön inom detta slägte, ty de äro nästan på samma sätt som hanarne, men i något mindre grad, prydda med prunkande färger. Således synas hos dessa båda arter hanarnes färger hafva blifvit öfverflyttade till honorna, under det att hanen af den tionde arten antingen har bibehållit eller återfått honans så väl som artens stamforms enkla färger, så att båda könen i begge händelserna, ehuru på motsatt sätt, hafva blifvit nästan lika. Hos det befryndade slägtet Eubagis äro båda könen af några arter enkelt färgade och nästan lika, under det att hos flertalet hanarne på olika sätt äro prydda med sköna metalliska färger och mycket olika sina honor. Inom hela slägtet bibehålla honorna samma allmänna stil i färgteckningen, så att de vanligtvis mycket närmare likna hvarandra, än de likna sina egna hanar.

Hos slägtet Papilio äro alla arterna af Aeneas-gruppen anmärkningsvärda för sina tydliga och starkt kontrasterande färger, och de utgöra ett exempel på den ofta förekommande tendensen till gradation i vidden af skilnaden mellan könen. Hos några få arter, t. ex. hos Papilio ascanius, äro hanarne och honorna lika; hos andra äro hanarne något eller ganska mycket präktigare färgade än honorna. Slägtet Junonia, hvilket är befryndadt med våra Vanessæ, erbjuder ett nära parallelt exempel, ty ehuru könen af de flesta arterna likna hvarandra och sakna rika färger, är dock hanen hos vissa arter, t. ex. Junonia oenone, något mera glänsande till färgen än honan, och hos några få (såsom Junonia andremiaja) är hanen så olika honan, att han kan feltagas för en helt skild art.

Ett annat förvånande exempel påpekades för mig i British Museum af hr A. Butler, nämligen en art af tropiska Amerikas Theclæ, hos hvilken båda könen äro nästan lika och underbart glänsande; hos en annan är hanen färgad på ett lika präktigt sätt, under det att honan på hela sin öfre sida är enfärgadt mörkbrun. Vår vanliga små engelska blå fjärilar af slägtet Lycæna belysa de olika skilnaderna mellan könen nästan lika väl, ehuru icke på ett så tydligt sätt, som de ofvannämnda utländska arterna. Af Lucæna agestis hafva båda könen bruna vingar, i kanten försedda med små orangefärgade ögonfläckar, och äro således lika. Hos Lucæna ægon äro hanens vingar skönt blå med svarta kanter, under det att honans vingar äro bruna med en dylik kant och mycket lika dem hos Lycæna agestis. Slutligen hafva båda könen af Lucæna arion blå färg och äro nästan lika, ehuru hos honan vingarnes kanter äro något dunklare med enklare svarta fläckar; hos en lysande blå indisk art likna båda könen ännu mera hvarandra.

Jag har temligen utförligt framstält de föregående exemplen för att i första rummet visa, att, då fjärilarnes kön skilja sig från hvarandra, hanen enligt en allmän regel är den skönaste och mest aflägsnar sig från den vanliga färgtypen inom den grupp, till hvilken arterna höra. Derför likna inom de flesta grupperna de olika arternas honor hvarandra mycket närmare, än förhållandet är med hanarne. I några undantagsfall, till hvilka jag längre fram skall hänvisa, äro honorna dock präktigare färgade än hanarne. I andra rummet hafva dessa exempel blifvit framstälda för att tydligt inprägla i minnet, att båda könen inom samma slägte ofta uppvisa hvarje slags gradation från ingen olikhet i färg till en så stor skilnad, att det dröjde länge, innan båda två af entomologerna fördes till samma slägte. I tredje rummet hafva vi sett, att, då könen nära likna hvarandra, detta tydligen kan bero, antingen på att hanen har öfverflyttat sina färger till honan, eller på att hanen har bibehållit eller kanske återtagit de ursprungliga färgerna hos det slägte, till hvilket arten hör. Det förtjenar likaledes uppmärksammas, att i de grupper, hos hvilka könen visa någon skilnad i färg, honorna vanligen till en viss grad likna hanarne, så att honorna nästan oföränderligen ega något slags skönhet, då hanarne äro i ovanlig grad sköna. Från de talrika exemplen på gradation i vidden af skilnaden mellan könen och från samma allmänna färgtyps förherskande genom hela gruppen kunna vi draga den slutsatsen, att de orsaker, hvilka de än må vara, som hafva bestämt den lysande färgen ensamt hos hanarne af några arter eller i mer eller mindre lika grad hos båda könen af andra arter, i allmänhet hafva varit desamma.

Alldenstund så många praktfulla fjärilar bebo tropikerna, har man ofta förmodat, att de hafva dessa zoners starka hetta och fuktighet att tacka för sina färger; men hr Bates^[4] har genom jemförelse mellan åtskilliga närbeslägtade insektgrupper från tempererade och tropiska trakter visat, att denna åsigt icke kan försvaras, och beviset blir afgörande, då med lysande färger försedda hanar och enkelt färgade honor af samma art bebo samma område, nära sig af samma föda och följa fullkomligt samma lefnadsvanor. Äfven då könen likna hvarandra, kunna vi knappast tro, att deras lysande och skönt anordnade färger äro det ändamålslösa resultatet af väfnadernas beskaffenhet och verkan af de omgifvande förhållandena.

När helst färgen har blifvit förändrad för något särskildt ändamål, har detta, så vidt vi kunna döma, hos alla slags djur skett antingen för att bereda skydd eller som en dragningskraft mellan könen. Vingarne hos många fjärilarter äro på öfre sidan mörkt färgade, hvilket efter all sannolikhet bidrager till, att de icke uppmärksammas och löpa fara. Men fjärilar äro företrädesvis i hvilande tillstånd utsatta för anfall, af sina fiender, och nästan alla slag resa, då de sitta, vingarne lodrätt upp öfver ryggen, så att endast deras undre sida kan ses. Derför är det denna sida, som i många fall tydligen är färgad på så sätt, att den liknar de ytor, hvarpå dessa insekter vanligen hvila. Som jag tror, var det dr Rössler, hvilken först uppmärksammade de hoplagda vingarnes likhet hos Vanessæ och andra fjärilar med trädens bark. Många analoga och förvånande fakta kunde nämnas. Det intressantaste är det, som anföres af hr Wallace,^[5] om en allmän indisk och sumatransk fjäril (Kallima), hvilken försvinner liksom genom ett trolleri, då den sätter sig i en buske, ty den döljer sitt hufvud och sina antenner mellan sina hoplagda vingar, hvilka till form, färg och ådring icke kunna skiljas från ett vissnadt löf med dess stjelk. I några andra fall är vingarnes undre sida försedd med lysande färger och gör det oaktadt tjenst som ett skyddsmedel; så äro de hoplagda vingarne hos Thecla rubi smaragdgröna och likna de unga bladen af hallonbusken, hvarpå man under våren ofta får se denna fjäril sitta.

Ehuru de mörka färgerna hos många fjärilars öfre och undre sida utan tvifvel tjena att dölja dem, kunna vi dock omöjligen utsträcka denna åsigt till de lysande och i ögonen fallande färgerna hos många slag, sådana som t. ex. vår amiral och påfogel bland Vanessæ, vår hvita kålfjäril (Pieris) eller den stora svalstjertade Papilio, som besöker öppna ställen, ty dessa fjärilar blifva derigenom synliga för hvarje lefvande varelse. Hos dessa arter äro båda könen lika, men hos den vanliga citronfjärilen (Gonepteryx rhamni) eger hanen en intensiv gul färg, under det att honan är mycket blekare, och hos Aurorafjärilen (Anthocharis cardamines) ega hanarne ensamma de glänsande orangefärgade spetsarne på sina vingar. I dessa fall äro hanarne och honorna lika synliga, och det är icke troligt, att deras olikhet till färgen står i något förhållande till vanliga skyddsmedel. Icke desto mindre är det möjligt, att många arters i ögonen fallande färger kunna på ett indirekt sätt vara nyttiga genom att med ens göra dem igenkända af sina fiender såsom onjutbara, hvilket längre fram skall förklaras, Äfven i denna händelse följer det icke med visshet, att deras lysande färger och sköna teckningar erhöllos för detta särskildta ändamål. I några andra anmärkningsvärda fall har skönhet vunnits för att utgöra ett skyddsmedel genom efterhärmande af andra sköna arter, hvilka bebo samma distrikt och äro skyddade mot angrepp derigenom, att de på något sätt äro skadliga för sina fiender.

Honan af vår ofvannämnda Aurorafjäril och af en amerikansk art (Anthocharis genutia) visa oss, enligt hvad hr Walsh har anmärkt till mig, sannolikt de ursprungliga färgerna hos slägtets stamart, ty båda könen af fyra eller fem vida omkring spridda arter äro färgade nästan på samma sätt. Vi kunna här liksom i åtskilliga föregående fall sluta, att det är hanarne af Anthocharis cardamines och genutia, hvilka hafva aflägsnat sig från sitt slägtes vanliga färgtyp. Hos Anthocharis sara från Californien hafva de orangefärgade spetsarne blifvit delvis utvecklade hos honan, ty hennes vingar äro i spetsen försedda med en rödaktig orangefärg, dock blekare än hos hanen och i några andra hänseenden i ringa mån olika. Hos en beslägtad indisk form, Iphias glaucippe, äro de orangefärgade spetsarne fullständigt utvecklade hos båda könen. Vingarnes undre sida hos denna Iphias liknar, såsom hr A. Butler påpekade för mig, på underbart sätt ett blad af blek färg, och hos vår engelska Aurorafjäril liknar undre sidan vildpersiljans blomställning, hvarpå man kan få se den taga sitt nattqvarter.^[6] Samma bevisningskraft, hvilken förmår oss att tro, det de undre ytorna här hafva blifvit färgade för att utgöra ett skyddsmedel, föranleder oss att förneka, det vingarne hafva för samma ändamål blifvit i spetsen klart orangefärgade, i synnerhet som denna färg är inskränkt till hanarne.

Låtom oss nu öfvergå till skymnings- och nattfjärilarne; de flesta af dem hålla sig under större delen af dagen orörliga med nedhängande vingar, hvilkas öfre sidor, såsom hr Wallace har anmärkt, ofta äro schatterade och färgade på ett beundransvärdt sätt, för att djuren skola undgå att upptäckas. Hos de flesta Bombycidæ och Noctuidæ^[7] ligga de främre vingarne under hvila ofvanpå och dölja de bakre, så att de senare utan mycken fara kunna ega lysande färger, och de äro på så sätt färgade hos många arter af båda familjerna. Under flygten böra skymnings- och nattfjärilarne ofta vara i stånd att undslippa sina fiender; som de bakre vingarne då äro fullt synliga, måste likväl deras lysande färger i allmänhet hafva förvärfvats på en ringa faras bekostnad. Men följande fakta visa oss, huru försigtiga vi böra vara i att draga slutsatser angående detta ämne. De allmänna Triphæna-arterna flyga ofta omkring under dagen eller tidigt på aftonen och äro då lätt synliga i anledning af färgen på sina bakre vingar. Man skulle naturligtvis tänka, att detta skulle vara en orsak till fara; men hr J. Jenner Weir tror, att det i sjelfva verket tjenar dem som ett medel att komma undan, ty foglar slå efter dessa med lysande färger försedda och bräckliga ytor i stället för att gripa efter kroppen. Så t. ex. släppte hr Weir i sitt fogelhus ett kraftigt exemplar af Triphæna pronuba, hvilket ögonblickligt eftersattes af en rödhake; men som fogelns uppmärksamhet upptogs af de färgade vingarne, fångades icke nattfjärilen förrän efter omkring femtio anfall, och små delar af vingarne afbrötos beständigt. Han försökte samma experiment i fria luften med en Triphæna fimbria och en svala; men denna nattfjärils betydligare storlek hindrade kanske dess fångande.^[8] Vi erinras härigenom om en uppgift af hr Wallace,^[9] nämligen att i Brasiliens skogar och på Malayiska öarne många allmänna och högeligen prydliga fjärilar äro dåliga flygare, ehuru de äro utrustade med en stor vingbredd; de “fångas också ofta med genomborrade och brutna vingar, liksom hade de blifvit gripna af foglar, hvilka det lyckats dem att undkomma; om vingarne hade varit mycket smalare i förhållande till kroppen, synes det sannolikt, att insekten oftare skulle hafva blifvit träffad eller genomborrad i en för lifvet väsendtlig del, och sålunda kan vingarnes förökade bredd hafva varit till indirekt nytta.

Förevisande. — Dagfjärilarnes samt några skymnings- och nattfjärilars lysande färger äro särskildt lämpade till att förevisas, antingen de dessutom tjena till ett skydd eller icke. Lysande färger skulle icke vara synliga om natten, och det kan icke vara något tvifvel underkastadt, att skymnings- och nattfjärilarne i det hela taget äro mycket mindre lifligt färgade än rhopalocererna, hvilka alla äro dagdjur till sina vanor. Men skymnings- och nattfjärilarne inom vissa familjer, t. ex. Zygænidæ, åtskilliga Sphingidæ, Uraniidæ, några Arctiidæ och Saturniidæ, flyga omkring under dagen eller tidigt på aftonen, och många bland dem äro ytterst sköna, alldenstund de hafva långt mera lysande färger än de strängt nattliga arterna. Några få undantagsexempel på nattliga arter med lysande färger hafva dock blifvit antecknade.^[10]

Det finnes ett bevis af annat slag med hänsyn till förevisningen. Fjärilar hålla, såsom förut har blifvit anmärkt, sina vingar rigtade uppåt under hvilan; då de värma sig i solskenet, höja de och sänka dem vexelvis samt låta sålunda båda sidorna fullkomligt synas, och ehuru den undre sidan ofta är mörkt färgad såsom ett skyddsmedel, så är den dock hos många arter lika bjert färgad som den öfre ytan, stundom äfven på ett mycket olika sätt. Hos några tropiska arter är den undre sidan ännu präktigare färgad än den öfre.^[11] Hos en engelsk perlemorfjäril, Argynnis aglaia, är endast den undre sidan prydd med glänsande silfverfläckar. Icke desto mindre är det en allmän regel, att den öfre sidan, hvilken sannolikt är den fullständigast utsatta, har mera lysande och skiljaktigare färger än den undre. I följd häraf erbjuder den undre sidan i allmänhet entomologerna de nyttigaste karaktererna för upptäckande af de olika arternas frändskaper.

Om vi vända oss till heterocerernas ofantliga grupp, hvilken vanligen icke fullständigt visar undre sidan af sina vingar, så är denna sida, enligt hvad jag hör af hr Stainton, ganska sällan mera lysande färgad än den öfre eller ens försedd med lika glans. Några antingen verkliga eller skenbara undantag från regeln böra anmärkas, t, ex. hos Hypopyra, hvilken har blifvit omnämnd af hr Wormald.^[12] Hr R. Trimen underrättar mig, att i Guenée’s stora verk tre heterocerer äro afbildade, hos hvilka den undre sidan är långt mera lysande. Så är t. ex. hos den australiensiska Gastrophora de främre vingarnes öfre sida blekt gråaktigt ockrafärgad, hvaremot den undre sidan är prydd med en ståtlig koboltblå ocell, belägen i midten af en svart fläck, som omgifves af orangegult och derutanför af blåhvitt. Men dessa tre heterocerers vanor äro okända, så att ingen förklaring kan lemnas öfver deras ovanliga färgteckning. Hr Trim en meddelar mig äfvenledes, att vingarnes undre sida hos vissa andra Geometræ^[13] och delade Noctuæ är antingen mera omvexlande eller mera lysande färgad än öfre sidan; men några af dessa arter hafva vanan “att hålla sina vingar fullkomligt upprätt öfver ryggen och bibehålla dem i denna ställning en god stund bortåt“, sålunda blottställande undre sidan för att ses. Andra arter hafva, då de sitta på marken eller på växter, den vanan att då och då plötsligt lyfta sina vingar något litet. I följd häraf är den omständigheten, att vingarnes undre sida eger mera lysande färger än den öfre, icke något sådant undantagsförhållande, som det till en början synes vara. Familjen Saturniidæ innefattar några af de skönaste bland alla heterocerer, och deras vingar äro, t. ex. hos det lilla nattpåfogelögat, prydda med vackra oceller; hr T. W. Wood^[14] gör också den anmärkningen att de i några af sina rörelser likna dagfjärilar, “t. ex. i vingarnes sakta rörelser upp och ned liksom för att visa dem, hvilket är mera utmärkande för dag- än för skymnings- och nattfjärilarne“.

Det är en egendomlig företeelse, att inga britiska skymnings- och nattfjärilar, ej heller, så vidt jag kan finna, knappast några utländska arter, hvilka hafva lysande färger, skilja sig mycket till färgen efter könet, ehuru detta är händelsen med många lysande fjärilar. Hanen af en amerikansk heterocer, Saturnia Io, beskrifves dock såsom hafvande de främre vingarne mörkgula och egendomligt tecknade med purpurröda fläckar, under det att honans vingar äro purpurbruna och tecknade med grå linier.^[15] De britiska skymnings- och nattfjärilar, hvilka skilja sig efter könet, äro alla bruna eller försedda med åtskilliga färgskiftningar af smutsgult eller nästan hvitt. Hos åtskilliga arter, hvilka höra till grupper, som i allmänhet flyga omkring under eftermiddagarne, äro hanarne mycket mörkare än honorna.^[16] Å andra sidan hafva, såsom hr Stainton underrättar mig, hanarne inom många slägten de bakre vingarne hvitare än honornas, på hvilken omständighet Agrotis exclamationis utgör ett godt exempel. Hanarne hafva sålunda blifvit synligare än honorna, då de flyga omkring i skumrasket. Hos humlefjärilen (Hepialus humuli) är skilnaden starkare markerad: hanarne äro hvita och honorna gula med mörkare teckningar. Det är svårt att gissa, hvad meningen kan vara med dessa olikheter mellan könen i afseende på schatteringarna af mörkt och ljust; men vi kunna knappast förmoda, att de, oberoende af någon sålunda uppkommen fördel, äro resultatet endast af föränderlighet med en till ettdera könet inskränkt förärfning.

I betraktande af föregående uppgifter är det omöjligt att medgifva, att dagfjärilarnes samt några få skymnings- och nattfjärilars lysande färger i allmänhet hafva förvärfvats för att utgöra ett skyddsmedel. Vi hafva sett, att deras färger och behagliga teckningar äro ordnade och framstälda liksom för en uppvisning. Häraf föranledes jag till den förmodan, att honorna i allmänhet föredraga eller mest uppeggas af de mera lysande hanarne, ty enligt hvarje annat antagande skulle hanarne, så vidt som vi kunna se, icke vara smyckade för något ändamål. Vi veta, att myror och vissa lamellicornier äro i stånd att hysa tillgifvenhet för hvarandra, och att myror igenkänna sina kamrater efter flere månaders mellantid. Således är det ingen abstrakt omöjlighet, att Lepidoptera, hvilka sannolikt stå nästan eller fullkomligt lika högt i ordningsföljden som dessa insekter, hafva tillräckliga själsförmögenheter att beundra lysande färger. De upptäcka helt visst blommor på färgen, och de blommor, hvilka uteslutande befruktas med vindens tillhjelp, hafva, såsom jag på annat ställe har visat, aldrig någon bjert färgad blomkrona. Allmänna dufstjerten kan man ofta se störta sig ned från afstånd på en samling blommor midt ibland det gröna löfverket, och en vän har försäkrat mig, att dessa heterocerer upprepade gånger satte sig på blommor, hvilka voro målade på väggarne af ett rum i södra Frankrike. Den vanliga hvita fjärilen flyger ofta, enligt hvad jag hör af hr Doubleday, ned till en på marken liggande papperslapp, hvilken han tvifvelsutan af misstag anser för en individ af sin egen art. Hr Collingwood^[17] uppgifver vid tal om svårigheten att insamla vissa fjärilar i Malayiska archipelagen, att “ett dödt exemplar, hvilket är fästadt på en lätt synlig gren, ofta skall hejda en insekt af samma art i dess snabba flygt och, i synnerhet om den är af motsatt kön, bringa den ned, så att den lätt kan tagas med nätet.“

Fjärilarnes frieri är en angelägenhet, som drager ut på tiden. Hanarne kämpa stundom med hvarandra af afundsjuka, och man kan se många förfölja eller samla sig omkring samma hona. Om honorna då icke föredraga en hane framför en annan, måste parningen blifva öfverlemnad åt blotta slumpen, och detta synes mig icke vara någon sannolik händelse. Om å andra sidan honorna vanligen eller också tillfälligtvis föredraga de vackrare hanarne, skola de senares färger gradvis hafva blifvit mera lysande och öfverflyttats till båda könen eller blott till det ena i öfverensstämmelse med den förärfningslag, som var förherskande. Könsurvalets process skall hafva mycket underlättats, om de slutledningar, till hvilka vi från åtskilliga slags bevis hafva kommit i tillägget till nionde kapitlet, kunna anses tillförlitliga, nämligen att hanarne af många Lepidoptera åtminstone i imago-stadiet mycket öfverträffa honorna i antal.

Några fakta strida dock mot den åsigten, att fjärilhonor föredraga de vackrare hanarne; så hafva åtskilliga iakttagare försäkrat mig, att man ofta har sett friska honor para sig med skadade, urblekta eller smutsiga hanar; men detta är en sak, hvilken knappast kan annat än följa deraf, att hanarne tidigare än honorna krypa ut ur sina kokonger. Hos nattfjärilar af familjen Bombycidæ para sig könen genast efter imago-stadiets uppnående, ty de kunna icke taga till sig någon föda i anseende till sina mundelars rudimentära tillstånd. Honorna äro, såsom några entomologer hafva anmärkt till mig, nästan försänkta i dvala och synas icke utöfva det minsta val i afseende på sina gemåler. Detta är händelsen med den vanliga silkesfjärilen (Bombyx mori), såsom det har uppgifvits för mig af några silkesodlare på kontinenten och i England. Dr Wallace, hvilken har samlat en så ofantlig erfarenhet i att uppföda Bombyx cynthia, är öfvertygad, att honorna icke utöfva något val eller visa något företräde. Han har hållit ungefär 300 lefvande exemplar af dessa nattfjärilar tillsammans och har ofta funnit, att de kraftfullaste honorna parade sig med hanar, som hade stannat i växten. Motsatsen eger sällan rum, ty de kraftfullare hanarne gå, som jag tror, förbi de svaga honorna och dragas till dem, som äro begåfvade med den mesta lifskraften. Ehuru vi indirekt hafva blifvit föranledda till den tron, att många arters honor föredraga de vackrare hanarne, har jag intet skäl att förmoda, hvarken hos skymnings- och nattfjärilar eller dagfjärilar, att hanarne lockas af honornas skönhet. Om de skönare honorna beständigt hade föredragits, är det nästan säkert, alldenstund fjärilarnes färger så ofta öfverflyttas endast till det ena könet, att honorna ofta skulle hafva blifvit skönare än sina gemåler. Men detta inträffar icke utom i några få fall, och dessa kunna, såsom vi nu skola se, förklaras efter principen om efterliknande och skydd.

Som könsurvalet ursprungligen beror på föränderlighet, måste några få ord tilläggas om detta ämne. Med afseende på färgen råder här ingen svårighet, alldenstund ett antal högeligen föränderliga Lepidoptera kan nämnas. Ett godt exempel skall vara tillräckligt. Hr Bates visade mig en hel följd af exemplar af Papilio sesostris och childrenæ; hos den senare varierade hanarne mycket med afseende på utsträckningen af den skönt emaljgröna fläcken på de främre vingarne och på storleken af det hvita märket äfvensom den präktiga karmosinröda strimman på de bakre vingarne, så att det rådde en stor skilnad mellan de mest och de minst granna hanarne. Ehuru hanen af Papilio sesostris är en vacker insekt, är han häri dock underlägsen Papilio childrenæ. Han varierar likaledes något litet i afseende på den gröna fläckens plats på framvingarne och i det tillfälliga uppträdandet af en smal karmosinröd strimma på de bakre vingarne, hvilken, som det synes, är lånad från dess egen hona, ty honorna af denna och många andra arter i Aeneas-gruppen ega denna karmosinröda strimma. Derför fanns det mellan de mest lysande exemplaren af Papilio sesostris och de minst lysande af Papilio childrenæ blott ett obetydligt mellanrum, och det var klart, att det, så vidt som blotta föränderligheten afses, icke skulle möta någon svårighet att medelst urval beständigt föröka en arts skönhet. Föränderligheten är här inskränkt nästan till hankönet; men hr Wallace och hr Bates hafva visat,^[18] att honorna af några andra arter i ytterlig grad äro underkastade förändring, under det att hanarne äro nästan oföränderliga. Emedan jag förut har nämnt humlefjärilen (Hepialus humuli) som ett af de bästa exemplen i Britannien på en färgskilnad mellan könen hos nattfjärilar, kan det vara skäl att tillägga,^[19] att på Shetlandsöarne hanar hafva blifvit anträffade, hvilka nära likna honorna. I ett kommande kapitel skall jag få tillfälle att visa, att de sköna ögonlika fläckarne eller ocellerna, hvilka så allmänt finnas på vingarne hos många Lepidoptera, äro underkastade mycken förändring.

Ehuru många allvarsamma invändningar kunna framställas, synes det i det hela taget sannolikt, att de flesta arter af Lepidoptera, hvilka ega lysande färger, hafva könsurvalet att tacka för sina färger, undantagandes i de fall, hvilka nu skola omnämnas, då tydliga färger göra gagn som skyddsmedel. I följd af hanens häftiga begär inom hela djurriket är han i allmänhet villig att hålla till godo med hvilken hona som helst, och det är honan, som vanligen utöfvar ett val. I händelse könsurvalet här hade varit verksamt, borde hanen således hafva de mest lysande färgerna, då könen äro olika, och detta är tvifvelsutan den vanliga regeln. Om könen äro försedda med lysande färger och likna hvarandra, synas de af hanarne förvärfvade karaktererna hafva blifvit öfverflyttade till båda könen. Men skall denna tolkning af likheten och olikheten i färg mellan könen vara tillfredsställande?

Hanarne och honorna af samma fjärilart vistas, som man vet,^[20] i flera fall på olika lokaler; de förra värma sig i allmänhet i solskenet, hvaremot de senare uppsöka mörka skogar. Det är alltså möjligt, att olika lefnadsvilkor kunna hafva direkt inverkat på båda könen; men detta är icke sannolikt,^[21] alldenstund de i det fullvuxna tillståndet äro en ganska kort tid bortåt underkastade olika vilkor, och emedan bådas larver äro utsatta för samma förhållanden. Hr Wallace tror, att honornas mindre lysande färger i alla eller nästan alla fall särskildt hafva erhållits som skyddsmedel. Det synes mig tvärtom vara sannolikare, att hanarne ensamma i de allra flesta fall hafva erhållit sina lysande färger genom könsurval, under det att honorna hafva blifvit endast obetydligt förändrade. Honorna af skilda, men befryndade arter borde följaktligen likna hvarandra mycket närmare, än hanarne af samma arter, och detta är den allmänna regeln. Honorna visa oss sålunda något så när den ursprungliga färgen hos stamarterna till den grupp, dit de höra. De hafva dock nästan alltid blifvit i viss grad förändrade derigenom, att några af de hvarandra efterföljande gradationerna af föränderlighet, i följd af hvars hopande hanarne blefvo sköna, förärfdes till dem. Hanarne och honorna af beslägtade, ehuru skilda arter skola likaledes i allmänhet hafva under sitt förlängda larvstadium varit utsatta för olika förhållanden och kunna på så sätt hafva indirekt påverkats, ehuru en ringa färgförändring, som på detta vis har förorsakats hos hanarne, ofta fullständigt undandolts af de lysande färger, som hafva erhållits genom könsurvalet. Då vi komma att sysselsätta oss med foglar, skola vi hafva att undersöka hela denna fråga, om färgskilnaderna mellan hanarne och honorna till en del hafva specielt erhållits af de senare som skyddsmedel, hvarför jag här endast skall meddela några oundvikliga detaljer.

I alla händelser, då den vanliga formen af lika förärfning till båda könen har varit förherskande, skulle urvalet af bjert färgade hanar tendera att förläna honorna mera lysande färger och urvalet af mörkfärgade honor sträfva att göra hanarne mörka. Om båda företeelserna samtidigt påginge, skulle de sträfva att neutralisera hvarandra. Så vidt som jag kan se, skulle det vara ytterst svårt att genom urval förändra den ena formen af förärfning till den andra. Men genom urval af hvarandra efterföljande variationer, hvilka från första början voro vid sitt öfverflyttande inskränkta till könet, skulle det icke vara den ringaste svårighet att gifva endast hanarne lysande färger och samtidigt eller sedermera mörka färger åt honorna ensamma. På detta senare vis kunna, hvilket jag fullkomligt medgifver, honor af dagfjärilar samt af skymnings- och nattfjärilar hafva blifvit omärkliga, oansenliga och mycket olika sina hanar för att derigenom vara skyddade.

Hr Wallace^[22] har till försvar för sin åsigt med mycken bestämdhet påstått, att honan, då könen äro olika, har blifvit särskildt förändrad för att erhålla ett skydd, och att detta har åstadkommits derigenom, att en form af förärfning, nämligen kännetecknens öfverflyttande till båda könen, har genom det naturliga urvalets verksamhet blifvit förändrad till den andra formen, d. v. s. öfverflyttande till det ena könet. Jag var till en början synnerligen böjd för att omfatta denna åsigt; men ju mera jag har studerat de särskilda klasserna i djurriket, desto mindre sannolik har den synts vara. Hr Wallace framhåller, att båda könen af Heliconidæ, Danaidæ och Acræidæ äro lika lysande, emedan båda genom sin obehagliga lukt skyddas mot foglars och andra fienders anfall, men att honorna i andra grupper, hvilka icke hafva denna företrädesrättighet, hafva blifvit oansenliga, emedan de hafva mera behof af skydd än hanarne. Denna förmodade olikhet i “behofvet af skydd hos båda könen“ är temligen bedräglig och behöfver i någon mån afhandlas. Det är tydligt, att bjert färgade individer, vare sig hanar eller honor, skulle lika mycket ådraga sig och mörkt färgade individer i lika grad undgå sina fienders uppmärksamhet. Men vi hafva här att göra med de verkningar, hvilka genom vissa individers af ettdera könet utrotande eller bevarande utöfvas på racens beskaffenhet. Hos insekter kunde ettdera könets större eller mindre immunitet mot fara, sedan hanen har befruktat honan och den senare lagt sina ägg, omöjligen utöfva någon inverkan på afkomman. Om könen förefunnes i lika antal, innan de utöfvade de dem tillkommande förrättningarna, och om de ordentligt parade sig (under det att alla andra omständigheter vore desamma), skulle hanarnes och honornas bibehållande vara af lika vigt för artens existens och afkommans beskaffenhet. Men hos de flesta djur kan hanen befrukta två eller tre honor, såsom man känner, att förhållandet är med den domesticerade silkesfjärilen, så att hanarnes bortdöende icke skulle vara så förderfligt för arten som honornas. Å andra sidan tror dr Wallace, att afkomman af en andra eller tredje befruktning hos skymnings- och nattfjärilar är utsatt för sjuklighet och derför icke borde hafva så mycken utsigt att förblifva vid lif. Om hanarne förefinnas i mycket större antal än honorna, kunna otvifvelaktigt många hanar dö bort utan någon skada för arten; men jag kan icke inse, att resultaten af naturligt urval i ändamål att bereda skydd skulle vara underkastade något inflytande af, att könen förefunnos i olika antal, ty samma antal af de mera synbara individerna, antingen de nu voro hanar eller honor, skulle sannolikt utrotas. Om hanarne i sjelfva verket visade en större mängd variationer till färgen, skulle resultatet blifva olika; men vi behöfva här icke vidare utforska sådana invecklade detaljer. I det hela taget kan jag icke inse, att en olikhet i båda könens antal skulle på något märkbart sätt utöfva något inflytande på det vanliga urvalets, verkningar på afkommans beskaffenhet.

Såsom hr Wallace påpekar, behöfva lepidopterernas honor några dagar för att lägga sina befruktade ägg och uppsöka en lämplig plats för dem; under denna tid (då hanens lif icke mera är af någon betydelse) skola de bjertare färgade honorna vara utsatta för fara och lätt kunna förgås. Å andra sidan skola de mera mörkfärgade honorna förblifva vid lif och sålunda, som man skulle kunna tänka, på ett tydligt sätt inverka på artens beskaffenhet — antingen på båda könen eller på det ena, allt efter den förherskande förärfningsformen. Men man måste icke glömma, att hanarne framkomma ur kokongerna några dagar före honorna, och att de bjertare färgade hanarne under dessa dagar, då de ännu icke kläckta honorna befinna sig i säkerhet, skola löpa fara, så att båda könen till slut sannolikt skulle under en nästan lika lång tid vara utsatta för fara och aflägsnandet af i ögonen fallande färger icke vara mycket verksammare hos det ena könet än hos det andra.

En vigtigare sak att betänka är, att honor af Lepidoptera, enligt hvad hr Wallace anmärker, och som hvarje samlare vet, i allmänhet äro långsammare i sin flygt än hanarne. Följaktligen skulle de senare, om de genom sina synbarare färger äro utsatta för större fara, kunna undkomma sina fiender, under det att de lika färgade honorna skulle förgås, och sålunda skulle honorna hafva mesta inflytandet på förändringen af sina afkomlingars färg.

Det finnes en annan omständighet, som förtjenar att tagas i öfvervägande: så vidt som det är fråga om könsurval, äro lysande färger i allmänhet icke till något gagn för honorna, så att, om de senare varierade i afseende på färgernas liflighet, och om färgerna vid förärfningen vore inskränkta till könet, det skulle bero på blotta slumpen, om honornas lysande färger förökades, och detta skulle hela ordningen igenom sträfva att förminska antalet af arter med bjert färgade honor i jemförelse med de arter, hvilkas hanar egde lysande färger. Som bjerta färger antagas vara till synnerligt gagn för hanarne i deras frieristrider, skulle å andra sidan de mera lysande hanarne (såsom vi skola se i kapitlet om foglarne) i medeltal dock alstra en större mängd afkomlingar än de mörkare hanarne. Om förändringarna vid sitt öfverflyttande vore inskränkta till hankönet, skulle i denna händelse hanarne ensamma hafva erhållit mera strålande färger; men om variationerna icke vore på så sätt inskränkta, skulle sådana variationers bibehållande och förökande bero på, om mera skada tillskyndades arten derigenom, att honorna blefve synligare, än fördel bereddes hanarne genom vissa individers framgång gentemot sina rivaler.

Som det knappast kan betviflas, att båda könen af många dagfjärilar samt skymnings- och nattfjärilar hafva blifvit mörkare färgade för att derigenom erhålla ett skydd, så kan detta äfven hafva varit förhållandet med honorna af några arter, hos hvilka på hvarandra följande variationer till en mörkare färgteckning först uppträdde hos honkönet och genast från början voro i sin förärfning inskränkta till samma kön. Om denna inskränkning icke hade varit, skulle båda könen hafva erhållit mörka färger. Vi skola genast se, då vi komma att afhandla efterliknande, att honorna ensamma af vissa fjärilar hafva blifvit ytterst sköna för att sålunda erhålla ett skydd, utan att några af de successiva skyddande variationerna hafva öfverflyttats till hanen, för hvilken de omöjligen kunde hafva varit i ringaste mån skadliga, och hvilka således icke kunna hafva aflägsnats genom naturligt urval. Endast då vi känna hvarje arts lefnadssätt, kan det bestämdt afgöras, antingen det hos hvarje särskild art, hvars kön skilja sig till färgen, är honan, som har blifvit särskildt förändrad för beredande af skydd, eller det är hanen, som har särskildt modifierats för dragningskraften mellan könen, under det att honan har bibehållit sin ursprungliga färg, som endast har obetydligt förändrats genom de förut antydda krafterna, eller om deremot båda könen hafva varit underkastade förändring, honan för att erhålla skydd och hanen för dragningskraften mellan könen.

Utan tydligt bevis vill jag icke medgifva, att en dubbel urvalsprocess under lång tid har pågått hos en mängd arter, hvarvid hanarne hafva blifvit mera lysande genom sina medtäflares besegrande och honorna hafva erhållit mörkare färger derigenom, att de hafva undkommit sina fiender. Vi kunna som ett exempel taga den vanliga citronfjärilen (Gonepteryx), hvilken visar sig tidigt på våren före hvarje annan art. Hanen af denna art eger en långt intensivare gul färg än honan, ehuru hon är nästan lika synlig; i detta fall tyckes det icke vara sannolikt, att hon särskildt har erhållit sina bleka färger som ett skydd, ehuru det är troligt, att hanen har bekommit sina lysande färger som ett lockelsemedel mellan könen. Honan af Anthocharis cardamines eger icke på sina vingar de sköna orangefärgade spetsar, hvarmed hanens äro prydda; följaktligen liknar hon ganska mycket de i våra trädgårdar så allmänna hvita fjärilarne (Pieris), men vi hafva inga bevis för, att denna likhet länder till någon nytta. Som hon liknar båda könen af åtskilliga arter i samma slägte, hvilka bebo olika trakter af jorden, är det tvärtom mera sannolikt, att hon helt enkelt har i hög grad bibehållit sina ursprungliga färger.

Åtskilliga fakta bestyrka den slutsatsen, att det hos flertalet af de med lysande färger försedda Lepidoptera är hanen, som har undergått förändring, hvarvid de båda könen hafva kommit att skilja sig från hvarandra eller att likna hvarandra i enlighet med den form för förärfningen, som har varit förherskande. Förärfningen bestämmes af så många okända lagar eller vilkor, att de synas oss vara synnerligen nyckfulla i sin verkan,^[23] och så till vida kunna vi inse, hvarpå det beror, att bland nära beslägtade arter könen af några skilja sig i förvånande grad, under det att andras kön äro identiska till färgen. Som alla de på hvarandra följande stadierna i föränderlighetsprocessen nödvändigt öfverflyttas genom honan, så kan ett större eller mindre antal af sådana gradationer lätt utvecklas hos henne, och vi kunna på så sätt begripa de talrika gradationerna från en ytterlig olikhet till ingen skilnad alls mellan könen af arterna i samma grupp. Dessa exempel på gradation äro alltför allmänna att gynna den förmodan, att vi här se honor, som verkligen befinna sig i öfvergångsprocessen och förlora sina lysande färger för att vinna ett skydd, ty vi hafva alla skäl att antaga, att större delen af arterna på någon viss tid befinner sig i ett fixeradt tillstånd. Med afseende på skilnaderna mellan honorna af samma art inom samma slägte eller familj kunna vi se, att de, åtminstone till en del, bero på, att honorna blifva delaktiga af sina respektive hanars färger. Detta visar sig tillräckligt inom de grupper, hvilkas hanar äro i ovanlig grad smyckade, ty honorna inom dessa grupper dela i allmänhet i viss mån sina makars glans. Slutligen finna vi beständigt, såsom redan har blifvit anmärkt, att honorna af nästan alla arter inom samma slägte eller till och med familj mycket närmare likna hvarandra till färgen, än hanarne göra det, hvilket angifver, att hanarne hafva undergått mera omfattande förändringar än honorna.

Efterliknande. — Denna princip förtydligades allra först i en beundransvärd uppsats af hr Bates,^[24] hvilken derigenom spridde mycket ljus öfver flera dunkla problemer. Man hade förut iakttagit, att vissa fjärilar i Södra Amerika, hvilka hörde till fullkomligt skilda familjer, så nära liknade Heliconidæ till hvarje färgstrimma och skuggning, att de icke kunde igenkännas annat än af en erfaren entomolog. Som Heliconidæ äro färgade på sitt vanliga sätt, under det att de andra afvika från den vanliga färgteckningen hos de grupper, till hvilka de höra, är det tydligt, att de senare äro efterhärmarne och Heliconidæ de efterhärmade. Hr Bates iakttog vidare, att de efterhärmande arterna äro jemförelsevis sällsynta, under det att de efterhärmade flyga omkring i stort antal, och att båda slagen lefva blandade med hvarandra. Från den omständigheten, att Heliconidæ äro lätt synliga och sköna insekter, ehuru så talrika till individernas och arternas mängd, slöt han, att de måste genom någon afsöndrad vätska eller lukt skyddas mot foglarnes anfall, och denna förmodan har nu blifvit bekräftad genom en betydande mängd egendomliga bevis.^[25] Af dessa skäl drog hr Bates den slutsatsen, att de fjärilar, hvilka efterhärmade de skyddade arterna, hade erhållit sitt nuvarande underbart bedrägliga utseende genom variation och naturligt urval, så att de skulle feltagas för de skyddade arterna och sålunda undgå att uppätas. Ingen förklaring har här blifvit försökt öfver de efterhärmade, utan endast öfver de efterhärmande fjärilarnes färger. Vi måste förklara de förres färger på samma allmänna sätt som vid de i detta kapitel förut afhandlade fallen. Efter offentliggörandet af hr Bates’ uppsats hafva liknande och lika förvånande företeelser iakttagits af hr Wallace^[26] i Malayiska regionen och af hr Trimen i södra Afrika.

Alldenstund några skriftställare^[27] hafva haft mycket svårt att inse, huru de första stegen i efterlikningsprocessen kunna hafva skett genom naturligt urval, torde det vara lämpligt att anmärka, att denna process sannolikt aldrig har tagit sin början med former, som hafva varit synnerligen olika till färgen. Men hos två arter, hvilka måttligt liknade hvarandra, kunde den största likhet, om den vore till gagn för någondera formen, på detta sätt lätteligen uppnås, och om den efterhärmade formen sedermera småningom förändrades genom könsurval eller genom andra medel, skulle den efterhärmande formen föras i samma spår och sålunda förändras nästan huru långt som helst, så att den slutligen skulle kunna antaga ett utseende eller en färg, som fullkomligt vore de andra medlemmarnes inom den grupp, till hvilken den hörde. Alldenstund ytterst små färgförändringar i många fall icke skulle vara tillräckliga att göra en art så lik en annan skyddad art, att det skulle leda till dess bibehållande, så måste man erinra sig, att många arter af Lepidoptera äro tillgängliga för betydande och hastiga förändringar till färgen. Några få exempel hafva blifvit anförda i detta kapitel; men man borde ur denna synpunkt rådfråga hr Bates’ originalafhandling om efterliknande äfvensom hr Wallace’s uppsatser.

I de föregående fallen likna den efterbildande artens båda kön den efterbildade; men tillfälligtvis liknar honan ensam någon bjert färgad och skyddad art, som bebor samma område. Följaktligen skiljer sig honan till färgen från sin egen hane och är den bjertast färgade af dem båda, hvilket är ett sällsynt undantagsförhållande. Hos alla de fåtaliga arter af Pieridæ, hvilkas hona har mera i ögonen fallande färger än hanen, liknar hon, enligt hvad hr Wallace meddelar mig, någon skyddad art, som bebor samma trakt. Honan af Diadema anomala eger en präktigt purpurbrun färg och är på nästan hela öfre sidan af kroppen glänsande atlasblå; hon efterliknar också nära Euploea midamus, “en af Orientens allmännaste fjärilar,“ under det att hanen är bronsfärgad eller olivbrun, endast med en obetydlig blå glans på vingarnes yttre delar.^[28] Båda könen af denna Diadema och af Diadema bolina följa samma lefnadsvanor, så att olikheterna i färg mellan könen icke kunna förklaras genom deras utsättande för skilda förhållanden,^[29] äfven om denna förklaring i andra fall vore antaglig.^[30]

De ofvannämnda exemplen på fjärilhonor, hvilka äro bjertare färgade än hanarne, visa oss för det första, att variationerna hafva i naturtillståndet uppstått hos honkönet och blifvit uteslutande eller nästan uteslutande öfverflyttade till samma kön, och för det andra, att denna form för förändringen icke har blifvit bestämd genom naturligt urval. Ty om vi antaga, att honorna, innan de erhöllo lysande färger som en efterhärmning af någon skyddad art, en längre tid bortåt än hanarne voro under alla årstider utsatta för fara, eller om vi antaga, att de icke kunde så hastigt undkomma sina fiender, kunna vi inse, hvarför de ensamma ursprungligen skulle genom naturligt urval och till könet inskränkt förärfning hafva erhållit sina nu befintliga skyddande färger. Men undantagandes enligt den grundsatsen, att dessa förändringar hafva blifvit öfverflyttade uteslutande till den honliga afkomman, kunna vi icke inse, hvarför hanarne skulle hafva bibehållit dunkla färger, ty det borde säkerligen icke på något sätt hafva varit till skada för hvarje särskild hane att genom förärfning hafva blifvit delaktig af honans skyddande färger och sålunda hafva erhållit bättre utsigt att rädda sig från undergång. I afseende på en grupp, inom hvilken lysande färger äro så allmänna som bland fjärilarne, kan man icke förmoda, att hanarne genom könsurval hafva förblifvit dunkelt färgade i följd deraf, att honorna försmådde de individer, som hade blifvit så vackra som de sjelfva. Vi kunna alltså draga den slutsatsen, att förärfning till det ena könet i dessa fall icke beror på en genom naturligt urval föranledd förändring af en tendens till lika förärfning till båda könen.

Det torde vara på sin plats att här anföra ett analogt exempel inom en annan ordning på karakterer, hvilka, ehuru icke i ringaste mån skadliga, så vidt vi kunna döma, hafva förvärfvats endast af hanen. I afseende på Phasmidæ uppgifver hr Wallace, att, “det ofta är honorna ensamma, hvilka på ett så förvånande sätt likna blad, under det att hanarne visa endast en simpel tillstymmelse dertill“. Hvilka nu än dessa insekters vanor må vara, är det högeligen osannolikt, att det skulle kunna vara ofördelaktigt för hanarne att undvika att upptäckas derigenom, att de liknade blad.^[31] Häraf kunna vi sluta, att honorna ensamma i detta senare liksom i de föregående fallen varierade till vissa karakterer, och att dessa karakterer genom vanligt urval hafva blifvit bevarade och förökade för att utgöra ett skydd samt till en början förärfvats endast till den honliga afkomman.

Larvernas lysande färger. — Då jag anstälde betraktelser öfver många fjärilars skönhet, kom jag att tänka på, att många larver ega präktiga färger; som könsurvalet omöjligen kunde hafva varit verksamt i detta hänseende, syntes det mig förhastadt att skrifva den utbildade insektens skönhet på denna krafts räkning, så vida icke larvernas lysande färger kunde på något sätt förklaras. I första rummet bör det anmärkas, att larvernas färger icke stå i något nära inbördes förhållande till den fullt utbildade insektens. För det andra tjena deras lysande färger icke på något vanligt sätt till skydd. Som ett exempel härpå underrättar hr Bates mig, att den mest i ögonen fallande larv, som han någonsin har sett (tillhörande en Sphinx) lefde på de stora gröna bladen till ett träd på Södra Amerikas Llanos; den var omkring fyra tum lång, tvärtöfver strimmad med svart och gult samt med hufvudet, benen och stjerten högröda. Härigenom ådrog den sig hvarje inom många yards afstånd passerande menniskas och tvifvelsutan äfven hvarje förbiflygande fogels blickar.

Jag vände mig då till hr Wallace, hvilken eger ett medfödt geni att lösa svåra uppgifter. Efter något betänkande svarade han: “De flesta larver behöfva skydd, hvilket man kan sluta deraf, att några arter äro försedda med taggar eller irriterande hår, och att många hafva samma gröna färg som de blad, hvaraf de nära sig, eller på ett egendomligt sätt lika grenarne af de träd, hvarpå de lefva.“ Jag kan som ett annat exempel på skydd tillägga, att det finnes en larv af en nattfjäril, hvilken, enligt hvad hr J. Mansel Weale meddelar mig, lefver på mimosor i södra Afrika och för sin räkning förfärdigar ett hölje, som alldeles icke kan skiljas från de omgifvande tornarne. I följd af sådana skäl ansåg hr Wallace det sannolikt, att larver med i ögonen fallande färger skyddades genom en dem tillkommande vämjelig lukt; men som deras hud är ytterst skör, och då deras inelfvor lätt skjuta ut genom ett sår, skulle ett lindrigt hugg af en fogels näbb vara lika olycksbringande för dem, som hade de blifvit uppslukade. Som hr Wallace anmärker, skulle således “en vidrig smak ensam vara otillräcklig att skydda en larv, så framt icke något yttre tecken angåfve för det djur, som ämnade uppäta honom, att dess byte vore en osmaklig bit“. Under sådana omständigheter skulle det vara högeligen fördelaktigt för en fjäril att ögonblickligt och med säkerhet af alla foglar och djur igenkännas som onjutbar. Alltså skulle de mest prunkande färger vara nyttiga och kunde hafva förvärfvats genom variation samt de lättast igenkänliga individernas bibehållande vid lif.

Denna hypothes synes vid första betraktelsen vara alltför djerf; men då den framstäldes för det entomologiska sällskapet,^[32] understöddes den af åtskilliga uppgifter, och hr J. Jenner Weir, som håller en stor mängd foglar i ett fogelhus, har, som han meddelar mig, anstält en mängd försök och finner icke något undantag från den regeln, att alla larver med nattligt eller tillbakadraget lefnadssätt samt med slät hud, alla med grön färg och alla, som likna grenar, begärligt uppslukades af hans foglar. De hårbeklädda och taggiga arterna försmåddes oföränderligen, hvilket äfven var händelsen med fyra arter, som hade i ögonen fallande färger. Då foglarne försmådde en larv, visade de tydligen genom att skaka sina hufvuden och rengöra sina näbbar, att de voro missbelåtna med smaken.^[33] Tre bjert tecknade arter af dag- samt skymnings- och aftonfjärilar gåfvos likaledes af hr A. Butler åt några ödlor och grodor; de försmåddes, ehuru andra slag åtos med begärlighet. Således bekräftas sannolikheten af hr Wallace’s åsigt, nämligen att vissa larver nästan af samma orsak, som vissa gifter för menniskornas bästa färgas af apothekare, hafva erhållit afstickande färger för sitt eget bästa, på det att de lätt må igenkännas af sina fiender. Denna åsigt skall hädanefter sannolikt utsträckas till många djur, som äro färgade på ett i ögonen fallande sätt.

Sammanfattning och slutanmärkningar om insekter. — Då vi hafva tagit de olika ordningarna i betraktande, hafva vi funnit, att könen ofta skilja sig till åtskilliga karakterer, hvilkas betydelse man icke har insett. Könen äro äfvenledes ofta olika till sina förnimmelse- eller rörelseorganer, så att hanarne hastigare må kunna vare sig upptäcka eller taga fast honorna, och ännu oftare deri, att hanarne ega olikartade inrättningar för att qvarhålla honorna, då de hafva funnit rätt på dem. Men här hafva vi föga att skaffa med könsskilnader af dessa slag.

Inom nästan alla ordningar känner man arter, hvilkas hanar, om än svaga och ömtåliga till sin natur, äro högeligen stridslystna, och af hvilka några få äro försedda med särskilda vapen till kamp med sina rivaler. Men stridslagen är icke så allmänt herskande bland insekterna som hos de lägre djuren. Sannolikt är det i följd häraf, som hanarne sällan hafva blifvit större och starkare än honorna. De äro tvärtom vanligen mindre för att hinna sin utveckling inom kortare tid, så att de må i stort antal finnas i beredskap vid honornas utkläckande.

Inom homopterernas båda klasser ega hanarne ensamma organer, som kunna kallas ljudorganer, i ett verksamt tillstånd, och i orthopterernas tre familjer äro endast hanarne försedda med stridulationsorganer. I båda fallen användas dessa organer oupphörligt under fortplantningstiden icke endast för att kalla på honorna, utan äfven för att behaga och uppegga dem under täfling med andra hanar. Ingen, som medgifver det naturliga urvalets inverkan, skall bestrida, att dessa musikaliska instrument hafva förvärfvats genom könsurval. Inom fyra andra ordningar äro medlemmarne af det ena eller vanligare af båda könen försedda med organer för frambringande af åtskilliga ljud, hvilka tydligen endast tjena som locktoner. Äfven om båda könen äro på så sätt utrustade, skulle de individer, hvilka vore i stånd att frambringa det högljuddaste och längst ihållande bullret, erhålla gemåler före dem, som vore mindre bullersamma, så att deras organer sannolikt hafva erhållits genom könsurval. Det är lärorikt att anställa betraktelser öfver den underbara omvexlingen af de medel för ljuds frambringande, hvilka endast hanarne eller båda könen ega inom icke mindre än sex ordningar, och som egdes af åtminstone en insekt under en ytterst aflägsen geologisk tidrymd. Vi lära deraf, huru verksamt könsurvalet har varit vid frambringandet af förändringar i byggnaden, hvilka stundom, t. ex. hos Homoptera, äro vigtiga till sin beskaffenhet.

Enligt de i förra kapitlet anförda skälen är det sannolikt, att de stora hornen hos hanarne af många lamellicornier och några andra skalbaggar hafva förvärfvats som prydnader. Så kan det möjligen vara med vissa andra egendomligheter, hvilka äro inskränkta till hankönet. I följd af insekternas ringa storlek äro vi benägna att underskatta deras utseende. Om vi kunde tänka oss en Chalcosoma-hane (fig. 15) med sitt släta, bronsfärgade pansar och sina stora, sammansatta horn förstorad till en hästs eller till och med blott en hunds storlek, skulle han vara en af de mest storartade djur i verlden.

Insekternas färgteckning är ett inveckladt och dunkelt ämne. Om hanen obetydligt skiljer sig från honan och ingendera eger några lysande färger, är det sannolikt, att båda könen hafva varierat på ett föga olikartadt sätt, och att variationerna hafva öfvergått till samma kön, utan att någon fördel sålunda har skördats eller någon olägenhet erfarits. Då hanen eger en lysande färgteckning och tydligen skiljer sig från honan, t. ex. hos några trollsländor och många dagfjärilar, är det sannolikt, att han ensam har undergått förändring, och att han har könsurvalet att tacka för sina färger, hvaremot honan har bibehållit en ursprunglig eller mycket gammal färgtyp, hvilken har blifvit i ringa mån förändrad genom de förut framstälda krafterna, hvarför hon, åtminstone i de flesta fall, icke har blifvit mörk för att derigenom erhålla ett skydd. Men honan ensam har någon gång erhållit lysande färger för att efterhärma andra skyddade arter, som bebo samma område. Om könen likna hvarandra och båda äro mörkt färgade, är det icke något tvifvel underkastadt, att de i en mängd fall hafva erhållit färger, som skulle utgöra ett skydd. Så är det i några fall, då båda äro bjert tecknade, hvilket gör, att de likna omgifvande föremål, t. ex. blommor, eller andra skyddade arter eller indirekt gifver tillkänna för deras fiender, att de äro onjutbara. I många andra fall, då könen likna hvarandra och ega lysande färger, särskildt då färgerna äro anordnade för att uppvisas, kunna vi sluta till, att de hafva förvärfvats af hankönet såsom en dragningskraft och förärfvats till båda könen. Vi föranledas mera särskildt till denna slutledning, då samma färgtyp är förherskande i en grupp, och vi finna då, att några arters hanar i betydande grad skilja sig från honorna till färgen, under det att båda könen af andra arter äro fullkomligt lika, hvarvid mellanliggande former förena dessa ytterliga stadier.

På samma sätt, som lysande färger ofta hafva blifvit delvis öfverflyttade från hanarne till honorna, har förhållandet äfven varit med många lamellicorniers och andra skalbaggars utomordentliga horn. Så hafva vidare de ljud- eller instrumentalorganer, som äro egendomliga för Homoptera och Orthoptera, i allmänhet blifvit i ett rudimentärt eller också i ett nästan fullkomligt tillstånd, dock icke tillräckligt fullkomligt för ljuds frambringande, öfverflyttade till honorna. Det är likaledes en intressant omständighet, hvilken hänför sig till könsurvalet, att vissa orthopterhanars stridulationsorganer icke fullständigt utvecklas förrän vid den sista hudömsningen, och att vissa trollsländhanars färger icke hinna sin fullkomliga utveckling förrän någon liten tid efter deras framträdande ur puppstadiet, och då de äro fortplantningsfärdiga.

Könsurvalet förutsätter, att de mera tilldragande individerna föredragas af det motsatta könet; alldenstund hos insekter, då könen skilja sig åt, hanen med få undantag är den prydligaste och mest aflägsnar sig från den typ, hvartill arterna höra, och då det är hanen, hvilken ifrigt söker efter honan, måste vi också förmoda, att honorna vanligen eller tillfälligtvis föredraga de vackrare hanarne, och att dessa derigenom hafva erhållit sin skönhet. Att honorna i de flesta eller alla ordningar hafva förmåga att försmå någon särskild hane, kunna vi med säkerhet sluta af de många egendomliga inrättningar, som hanarne ega, t. ex. stora käkar, häftdynor, taggar, förlängda ben o. s. v., ty dessa inrättningar visa, att ifrågavarande akt är förenad med svårigheter. Då det är fråga om parning mellan skilda arter, hvarpå många exempel hafva blifvit antecknade, måste honan hafva varit den eftergifvande parten. Att döma af hvad vi veta om åtskilliga insekters förnimmelseförmögenheter och affekter, är det icke a priori någon omöjlighet, att könsurvalet har varit i betydande mån verksamt; men vi ega hittills icke något direkt bevis härför, och några fakta strida mot antagandet. Då vi se många hanar förfölja samma hona, kunna vi likväl knappast tro, att parningen är öfverlemnad åt den blinda slumpen, att honan icke utöfvar något val, och att hon icke påverkas af de präktiga färger och andra prydnader, hvarmed hanen ensam är smyckad.

Om vi medgifva, att homopterernas och orthopterernas honor uppskatta de musikaliska toner, som frambringas af deras kamrater af hankönet, och att de särskilda instrumenten härför hafva blifvit fullkomnade genom könsurvalet, är det föga osannolikt, att andra insekters honor värdera skönhet i gestalt och färg, och att sådana karakterer följaktligen hafva på så sätt förvärfvats af hanarne. Men i följd af färgens föränderlighet, och emedan den så ofta har blifvit modifierad för att bereda ett skydd, är det ytterst svårt att afgöra, i huru jemförelsevis stor mängd fall könsurvalet har kommit med i spelet. Detta är specielt svårare hos de ordningar, inom hvilka — t. ex. Orthoptera, Hymenoptera och Coleoptera — de båda könen mycket skilja sig till färgen, ty vi beröfvas derigenom våra bästa bevis för ett förhållande mellan artens reproduktion och färgen. Bland Coleoptera är det dock, såsom förut har blifvit anmärkt, inom lamellicorniernas stora grupp, hvilken af några författare ställes främst i ordningen, och hos hvilken vi någon gång se en ömsesidig tillgifvenhet mellan könen, som vi finna hanarne af några arter ega vapen för sexuel täflan, andra försedda med underliga horn, många med stridulationsorganer och andra prydda med praktfulla metallfärger. I följd häraf synes det sannolikt, att alla dessa karakterer hafva erhållits genom samma medel, nämligen könsurvalet.

Då vi afhandla foglarne, skola vi finna, att de i sina sekundära könskarakterer visa den närmaste analogi med insekterna. Så äro många fogelhanar högeligen stridslystna och några försedda med speciela vapen för att bekämpa sina medtäflare. De ega organer, hvilka användas under fortplantningstiden för att frambringa vokal- och instrumentalmusik. De äro ofta smyckade med kammar, horn, köttlappar och fjädrar af de mest olikartade slag samt prydda med sköna färger, allt tydligen för att framvisas. Vi skola finna, att båda könen inom vissa grupper, såsom hos insekterna, äro lika vackra och i lika grad försedda med prydnader, hvilka vanligen äro inskränkta till hankönet. Inom andra grupper äro könen lika enkelt färgade och utan prydnader. Slutligen äro honorna i några få afvikande fall skönare än hanarne. Vi skola ofta inom samma fogelgrupp finna alla gradationer från ingen skilnad mellan könen till en ytterlig olikhet. I det senare fallet skola vi se, att honorna, liksom insekthonorna, ofta ega mer eller mindre tydliga spår af de karakterer, hvilka ursprungligen tillhöra hanarne. I alla dessa hänseenden finnes det i sjelfva verket en utomordentligt nära analogi mellan foglar och insekter. Hvilken förklaring än är tillämplig på den ena klassen, passar den sannolikt äfven in på den andra, och denna förklaring ligger, såsom vi längre fram skola försöka att visa, nästan säkert i könsurvalet.

1. Apatura Iris: The Entomologist’s Weekly Intelligencer, 1859, sid. 139. Se angående fjärilarne på Borneo C. Collingwood, Rambles of a Naturalist, 1868, sid. 183.
2. Se min Journal of Researches, 1845, sid. 33. Hr Doubleday har upptäckt (Proceed. Entomol. Society, den 3 Mars 1845, sid. 123) en egendomlig membranös säck vid basen af de främre vingarne, hvilken sannolikt står i något slags förbindelse med ljudets frambringande.
3. Se äfven hr Bates’ uppsats i Proceed. Entomolog. Soc. of Philadelphia, 1865, sid. 206; likaledes hr Wallace om samma ämne i afseende på Diadema i Transactions of the Entomological Society of London, 1869, sid. 278.
4. The Naturalist on the Amazons, vol. I, 1863, sid. 19.
5. Se den intressanta artikeln i Westminster Review, Juli 1867, sid. 10. Ett träsnitt af Kallima meddelas af hr Wallace i Hardwicke’s Science Gossip, September 1867, sid. 196.
6. Se de intressanta iakttagelserna af hr T. W. Wood i The Student, September 1868, sid. 81.
7. Hr Wallace i Hardwicke’s Science Gossip, September 1867, sid. 193.
8. Se angående detta ämne äfvenledes hr Weir’s uppsats i Transactions of the Entomological Society, 1869, sid. 23.
9. Westminster Review, Juli 1867, sid. 16.
10. T. ex. Lithosia; men professor Westwood (Modern Classification of Insects, vol. II, sid. 390) tyckes vara förvånad öfver detta fall. Se angående dag- och nattfjärilarnes relativa färger dersammastädes sid. 333 och 392, äfvensom Harris, Treatise on the Insects of New England, 1842, sid. 315.
11. Sådana skilnader mellan den öfre och undre sidan hos åtskilliga Papilio-arters vingar kunna ses på de sköna plancherna till Wallace’s afhandling om den Malayiska regionens Papilionidæ i Transactions of the Linnean Society, vol. XXV, del. I, 1865.
12. Proceedings of the Entomological Society, den 2 Mars 1868.
13. Se äfven en redogörelse för det sydamerikanska slägtet Erateina (en af Geometræ) i Transactions of the Entomological Society, nya serien, vol. V, plancherna XV och XVI.
14. Proceedings of the Entomological Society of London, den 6 Juli 1868, sid. XXVII.
15. Harris, Treatise o. s. v., utgifven af Flint, 1862, sid. 395.
16. Jag ser t. ex. i min sons kabinett, att hanarne äro mörkare än honorna hos Lasiocampa quercus, Odonestis potatoria, Hypogymna dispar, Dasychira pudibunda och Cycnia mendica. Hos denna senare art är skilnaden mellan båda könen tydligt uttryckt, och hr Wallace meddelar mig, att vi enligt hans mening här hafva ett exempel på skyddande efterlikning, inskränkt till det ena könet, såsom det längre fram fullständigare skall utvecklas. Den hvita honan af Cycnia liknar den ganska allmänna Spilosoma menthrasti, hvars båda kön äro hvita, och hr Stainton iakttog, att denna senare nattfjäril med den ytterligaste vedervilja försmåddes af en hel kull unga kalkoner, hvilka ifrigt åto andra nattfjärilar, så att Cycnia, om den af britiska foglar allmänt felaktigt antoges vara Spilosoma, skulle undgå att uppätas och dess hvita missledande färg sålunda blifva högeligen nyttig.
17. Rambles of a Naturalist in the Chinese Seas, 1868, sid. 182.
18. Wallace angående Papilionidæ i Malayiska regionen i Transactions of the Linnean Society, vol. XXV, 1865, sid. 8 och 36. Ett förvånande exempel på en sällsynt varietet, hvilken utgör en fullkomlig mellanform mellan två andra väl utmärkta varieteter af honor, meddelas af hr Wallace. Se äfven hr Bates i Proceedings of the Entomological Society, den 19 November 1866, sid. XL.
19. Hr R. MacLachlan} i Transactions of the Entomological Society, vol. II, del. VI, tredje serien, 1866, sid. 459.
20. H. W. Bates, The Naturalist on the Amazons, vol. II, 1863, sid. 228. A. R. Wallace i Transactions of the Linnean Society, vol. XXV, 1865, sid. 10.
21. Se med afseende på hela detta ämne The Variation of Animals and Plants under Domestication, vol. II, 1868, kap. XXIII.
22. A. R. Wallace i The Journal of Travel, vol. I, 1868, sid. 88. Westminster Review, Juli 1867, sid. 37. Se äfven herrar Wallace och Bates i Proceedings of the Entomological Society, den 19 November 1866, sid. XXXIX.
23. The Variation of Animals and Plants under Domestication, vol. II, kap. XII, sid. 17.
24. Transactions of the Linnean Society, vol. XXIII, 1862, sid. 495.
25. Proceedings of the Entomological Society, den 3 December 1866, sid. XLV.
26. Transactions of the Linnean Society, vol. XXV, 1865, sid. 1; äfvenledes Transactions of the Entomological Society, vol. IV (tredje serien), 1867, sid. 301.
27. Se en snillrik artikel med titeln Difficulties of the Theory of Natural Selection i Month för 1869. Författaren antager underligt nog, att jag tillskrifver de förändringar i lepidopterernas färg, genom hvilka vissa arter, som höra till skilda familjer, hafva kommit att likna hvarandra, en återgång mot en gemensam stamfar; men det finnes icke mera skäl att skrifva dessa förändringar på en återgångs räkning, än händelsen är med hvarje vanlig förändring.
28. Wallace, Notes on Eastern Butterflies i Transactions of the Entomological Society, 1869, sid. 287.
29. Wallace i Westminster Review, Juli 1867, sid. 37, och i Journal of Travel and Natural History, vol. I, 1868, sid. 88.
30. Se anmärkningar af herrar Bates och Wallace i Proceedings of the Entomological Society, den 19 November 1866, sid. XXXIX.
31. Se hr Wallace i Westminster Review, Juli 1867, sid. 11 och 37. Enligt hvad hr Wallace meddelar mig, känner man icke, att hanen af någon fjäril skiljer sig från honan till färgen för att derigenom ega skydd, och han frågar mig, huru jag kan förklara denna omständighet efter den grundsatsen, att endast det ena könet har varierat och öfverflyttat sina variationer uteslutande till samma kön utan bistånd af ett urval till förhindrande af variationernas förärfning till det andra könet. Tvifvelsutan skulle det vara en allvarsam svårighet, om det kunde visas, att honorna af ganska många arter hafva blifvit vackra genom protektivt efterliknande, men att detta aldrig har inträffat med hanarne. Antalet af de hittills bekanta fallen är knappast tillräckligt för ett rigtigt omdöme. Vi kunna inse, att hanarne, som ega förmåga att flyga hastigare och derigenom undslippa fara, icke så lätt som honorna skulle blifva förändrade till färgen för att derigenom erhålla ett skydd; men detta skulle icke det ringaste hafva hindrat dem att genom förärfning från honorna bekomma skyddande färger. I andra rummet är det sannolikt, att könsurval verkligen skulle tendera att hindra en skön hane att erhålla mörka färger, emedan de mindre lysande individerna skulle blifva mindre tilldragande för honorna. Äfven under den förmodan, att skönheten hos någon arts hane hufvudsakligen har erhållits genom könsurval, skulle förvärfvandet af denna skönhet, om den likaledes gjorde gagn som ett skydd, hafva underlättats genom naturligt urval. Det skulle dock ligga fullkomligt utom vår förmåga att skilja mellan könsurvalets och det vanliga urvalets båda processer. I följd deraf torde vi sannolikt icke vara i stånd att anföra fall, då hanar hafva bekommit lysande färger uteslutande genom protektivt efterliknande, ehuru sådant är jemförelsevis lätt i afseende på honorna, hvilka sällan eller aldrig, så vidt som vi kunna döma, hafva blifvit sköna för dragningskraftens mellan könen skull, ehuru de ofta hafva bekommit skönhet genom förärfning från sina fäder.
32. Proceedings of the Entomological Society, den 3 December 1866, sid. XIV, och den 4 Mars 1867, sid. LXXX.
33. Se hr J. Jenner Weir’s uppsats om insekter och insektätande foglar i Transactions of the Entomological Society, 1869, sid. 21, äfvensom hr Butler’s uppsats dersammastädes, sid. 27.